מֵידָע

מדוע להעריך מקדמי בחירה לינארית ומלאה (לינארית, ריבועית ומתואמת) בנפרד?


"לאחר מכן התאמנו רגרסיה לינארית הכוללת את כל שלוש תכונות ההיסטוריה של החיים לאמוד את הווקטור של שיעורי הבחירה הליניארית, β, עבור כל מין (לנדה וארנולד 1983). מודל רגרסיה ריבועית הכוללת את כל המונחים הליניאריים, הריבועיים והמוצרים הצולבים. לאחר מכן שימש להערכת המטריצה ​​של שיעורי בחירה לא לינארית, γ, לכל מין ".

זה מהעיתון עדויות לקונפליקט מיני אינטראקסיבי חזק בעש הארוחה ההודי, Ploida interpunctella. אני לא בטוח מדוע הם מעריכים את השיפועים הללו בנפרד במקום לקחת אותם רק מהדגם המלא המלא - יש הצעות? האם זה נורמלי או שעשו זאת מסיבה כלשהי?

לעבודות דומות ראו שני מאמרים אלה:

  • נראה כי Gosden ואחרים משתמשים רק במדרגות הלינאריות ממודל אחד עם מין כאפקט.

  • Stearns et al שמשתמש ליניארי, ריבועי ומתאם הנאמד ממודל אחד של רגרסיות מרובות לכל מין (בדומה למאמר הראשי שאני מביא קודם אבל לא משתמש במודל לינארי רק למקדם הלינארי).

שלחתי את המחבר המתאים על העיתון המצוטט כדי לשאול מדוע, אעדכן אותך מה הוא אומר אם הוא עונה


זאת בעקבות ייעוץ של לנד וארנולד (1983), ואמר:

ניתן להשתמש ברגרסיה מרובה לינארית תחילה להערכת כוחות הבחירה הכיוונית, $ beta $, ושגיאות הסטנדרט שלהם. לאחר מכן ניתן להשתמש ברגרסיה מרובעת ריבועית (16) או (Al) כדי לאמוד את כוחות ייצוב הסלקציה, $ gamma $, עם טעויות הסטנדרט שלהם. הרגרסיה (16) מספקת את ההתקרבות הריבועית הטובה ביותר למשטח הסלקטיבי (אם כי ניתן להשיג אומדנים תקפים של $ beta $ רק מרגרסיה לינארית גרידא, או על ידי שימוש ברגרסיה האורתוגונלית (Al)).

הסיבה היא שאומדני בחירת הכיוון מושפעים ממונחי הסדר הגבוה יותר במודל המלא הכולל בחירה ריבועית ומתואמת, ולפיכך במודל הלינארי יש את ההערכות הטובות ביותר לשינוי בערך הממוצע לאורך דור של בחירה ($ s = bar {z} _ {after} - bar {z} _ {before} $). עם זאת, המודל המלא הוא ייצוג טוב יותר של משטח הכושר. ישנן גם שיטות אחרות לקירוב משטח הכושר.

למען הפרוטוקול, השתמשתי באותה גישה בתזה המאסטר שלי לפני שנים רבות.


מבוא לניתוח רגרסיה רב משתנים

נתונים סטטיסטיים משמשים ברפואה לתיאור נתונים והסקת מידע. נתונים סטטיסטיים משמשים כדי לענות על שאלות בנוגע לנתונים, לבדיקת השערות (ניסוח השערות חלופיות או בטלות), ליצירת מדד אפקט, בדרך כלל יחס בין שיעורים או סיכונים, לתיאור אסוציאציות (מתאמים) או למודל מערכות יחסים (רגרסיה) ) בתוך הנתונים ובפונקציות רבות אחרות. בדרך כלל הערכות נקודה הן מדדי האסוציאציות או גודל ההשפעות. בלבול, טעויות מדידה, הטיה בבחירה ושגיאות אקראיות לא סביר שהערכות הנקודות יהיו שוות לאלה האמיתיות. בתהליך האמידה, לא ניתן להימנע מהשגיאה האקראית. אחת הדרכים לתת את הדעת היא חישוב ערכי p עבור מגוון ערכי פרמטרים אפשריים (כולל null). טווח הערכים, שלגביו ערך p חורג מרמת אלפא שצוין (בדרך כלל 0.05) נקרא מרווח ביטחון. הליך הערכת מרווחים יביא, ב -95% מהחזרות (מחקרים זהים מכל הבחינות למעט שגיאה אקראית), מגבלות המכילות את הפרמטרים האמיתיים. נטען כי התיאוריה הרגילה (התדירות) של מרווחי ביטחון 1 אינה יכולה לענות על השאלה אם צמד הגבולות שהופקו ממחקר מכיל את הפרמטר האמיתי. גישות תדירות גוזרות אומדנים באמצעות הסתברות לנתונים (ערכי p או סבירות) כאמצעי תאימות בין נתונים להשערות, או כמדדים לתמיכה היחסית שהנתונים מספקים השערות. גישה נוספת, הבייסיאנית, משתמשת בנתונים כדי לשפר אומדנים קיימים (קודמים) לאור נתונים חדשים. שימוש נכון בכל גישה דורש פרשנות מדוקדקת של הנתונים הסטטיסטיים 1, 2.

המטרה בכל ניתוח נתונים היא לחלץ מתוך מידע גולמי את האומדן המדויק. אחת השאלות החשובות והנפוצות ביותר הנוגעת לאם קיים קשר סטטיסטי בין משתנה תגובה (Y) לבין משתני הסבר (Xi). אפשרות לענות על שאלה זו היא להשתמש בניתוח רגרסיה על מנת דֶגֶם מערכת היחסים שלה. ישנם סוגים שונים של ניתוח רגרסיה. סוג מודל הרגרסיה תלוי בסוג ההתפלגות של Y אם הוא רציף וכרגיל בערך אנו משתמשים במודל רגרסיה לינארית אם דיכוטומיות אנו משתמשים ברגרסיה לוגיסטית אם בפואסון או רב-נומינלי אנו משתמשים בניתוח יומן ליניארי אם נתוני זמן לאירוע. בנוכחות מקרים מצונזרים (סוג הישרדות) אנו משתמשים ברגרסיה של קוקס כשיטה לדוגמנות. על ידי דוגמנות אנו מנסים לחזות את התוצאה (Y) על סמך ערכים של קבוצה של משתני מנבא (Xi). שיטות אלה מאפשרות לנו להעריך את ההשפעה של משתנים מרובים (משתנים וגורמים) באותו מודל 3, 4.

במאמר זה אנו מתמקדים ברגרסיה לינארית. רגרסיה לינארית היא ההליך שמעריך את מקדמי המשוואה הלינארית, הכולל משתנה בלתי תלוי אחד או יותר המנבאים בצורה הטובה ביותר את ערך המשתנה התלוי שאמור להיות כמותי. רגרסיה לוגיסטית דומה לרגרסיה לינארית אך מתאימה למודלים בהם המשתנה התלוי הוא דיכוטומי. ניתן להשתמש במקדמי רגרסיה לוגיסטית להערכת יחסי סיכויים לכל אחד מהמשתנים הבלתי תלויים במודל.


הבחירה המתואמת לגבי גודל וזמן התפתחות אינה עקבית בשלבי חיים מוקדמים

גודל וזמן התפתחות הם תכונות חשובות אוניברסלית. אולם מגמות אבולוציוניות בזמן ההתפתחות נתפשות לעתים קרובות כתוצרי לוואי אלומטרים ופיזיולוגיים בגודל ראשוני, כאשר תורת ההיסטוריה של החיים מנבאת ששתי התכונות הן מטרות של בחירה ומתפתחות באופן הסתגלותי באמצעות השפעות מנוגדות על הכושר. באופן מפתיע, תחזית זו נבדקה רק לעתים רחוקות על ידי ניתוק ההשפעות הישירות והעקיפות של גודל וזמן התפתחות על הכושר, כנדרש כדי להבין את הבחירה בכל תכונה. כאן, בדשן חיצוני ימי המספק היקף חדש לבדיקות מסוג זה, אנו מודדים בחירה כיוונית, ריבועית ומתאמת הפועלת על גודל מוקדם (של עוברים וזחלים שלאחר הבקע) וזמן ההתפתחות (מההפרייה ועד הבקיעה) דרך הישרדותם של צעירים בתחום. אנו מוצאים מעט בחירה כיוונית הפועלת על תכונות במהלך פרק סלקטיבי זה. במקום זאת, הבחירה היא בעיקר מתאם, וממקדת שילובים של זמן פיתוח וגודל שלאחר ההתפתחות באופן שפועל נגד המתאם החיובי שלהם כבר חלש, ובסופו של דבר יכול להניע מתאם שלילי ביניהם אם הוא מתמיד מספיק. היעדר בחירה מתואמת על שילובים של גודל העובר וזמן ההתפתחות, לעומת זאת, מצביע על כך שמגבלות פיזיולוגיות או אלומטריות מסבירות יותר את הקשר החיובי שלהן. לפיכך, לא תיאוריית היסטוריית החיים או עקרונות האלומטריה והפיזיולוגיה לבדם עשויים לחזות את התפתחות הגודל וזמן ההתפתחות, מה שמצדיק הערכה רבה יותר של המתח בין הסברים אדפטיביים ללא הסתגלותיים למגמות אבולוציוניות בתכונות אלה.

זוהי תצוגה מקדימה של תוכן המנוי, גישה באמצעות המוסד שלך.


שיטות

למדנו א remigis על שני זרמים בתחנת המחקר של אוניברסיטת מקגיל במונט סנט-הילייר, קוויבק, קנדה, כ -35 קילומטרים מזרחית של מונטריאול (איור 1), התומכים באוכלוסיות מובחרות מבחינה גנטית של א remigis (48). שטח המחקר בנחל הדרומי היה זהה לאזור בו השתמשו 49), כולל שטח עליון בלבד לכיבוש (30 מ 'אורך), אזור מרכזי לכיבוש מחדש (100 מ') ואזור תחתון בלבד (100 מ '). בווסט קריק, האזורים באורך 50, 200 ו -100 מ ', בהתאמה. בשני הנחלים אזורי המחקר מוגבלים במחסומי פיזור כגון מפלים. מאז א remigis בנחלים אלה לעתים רחוקות זזים יותר מ -100 מ 'מהמקום שבו נלכדו לראשונה (18), אין סיכוי שכל אדם המסומן באזורי מרכזי -כיבוש מחדש של הסימן יעזוב את אזורי המחקר. אף על פי כן, 100–200 מ 'מעבר לאזורי המחקר נחפשו מדי חודש לאנשים מסומנים. פחות מ -1% מהאנשים המסומנים נצפו אי פעם מחוץ לאזור המחקר, ולכן סביר שלא יבלבלו את המוות וההתפזרות במחקר זה.

אתר לימודים במונט סנט-הילייר, קוויבק, קנדה. אזורי המחקר כללו את היקף הנחלים שצוינו, לא כולל יובלים (שהיו בהם מעט או לא סוחרי מים).

חיפשו מדי שבוע את אזורי המחקר א remigis, והמספר על כל מבוגר מסומן נרשם. כל המבוגרים שאינם מסומנים שנמצאו באזורי החזרה -לכידה נלכדו באמצעות רשתות ידיים, הצטלבו, צולמו בהיבט גחון וסומנו במספר ייחודי על פני הגב באמצעות צבע אמייל (ראה 49, 50). לסימנים אלה אין השפעות ניתנות לזיהוי על הישרדות או הצלחה בהזדווגות (69 9 I. M. Ferguson, נתונים שטרם פורסמו). לכל אדם נמדדו אורך כולל, אורך איברי המין, אורך הבטן, אורך בית החזה ואורך מזופמור (ממוצע) מהשלילים הצילומיים באמצעות מערכת דיגיטציה ממוחשבת עם תוכנת MTV (66). ההגדרות של רכיבים אלה מפורטות ב- 49, 50). החזרות על מדידות אלה הינן כולן לפחות 0.97 (ר 'פ. פרזיוסי, נתונים שטרם פורסמו).

מבוגרים היו במעקב במשך שני דורות שלמים. הדגימה נמשכה כל עוד המבוגרים היו פעילים על פני המים: מה -15 ביולי עד ה -19 באוקטובר ב -1993, מה -27 באפריל עד ה -12 באוקטובר ב -1994, ומה -12 באפריל עד ה -18 ביולי בשנת 1995. היכולות (36) בעונת הרבייה נעות מ -67% ל -91% עם ממוצע של 79%, מה שמעיד על כך שההסתברות הממוצעת שלא ללכוד אדם שנמצא בחיים הייתה 21% למשך שבוע אחד, 4.4% למשך שבועיים ו- 0.92% במשך 3 שבועות.

הערכת רכיבי כושר גופני

דימורפיזם מיני באורך כולל אינו מתרחש במין זה עד לשלב הנימפה האחרון (V. Simoneau, נתונים שטרם פורסמו), ומכיוון שזמן ההתפתחות אינו שונה בין המינים (21), בחירה בשלבים לא בשלים תשפיע על SSD למבוגרים . לפיכך, הגבלנו את המחקר שלנו לבחירה על מבוגרים.

הישרדות לפני הפריון (הישרדות מאקסלוזיה ועד עונת הרבייה באביב) נרשמה כ- 0 (= לא שרדה) או 1 (= שרדה) עבור כל האנשים שסומנו לפני החורף. אורך חיי הרבייה של האנשים ששרדו חושב אז כ:

איפה דיל הוא התאריך הג'וליאני שבו נלקח הפרט בפעם האחרונה ו- Dו הוא התאריך הג'וליאני שבו הוא נלכד לראשונה לאחר הפסקה.

למדידת הפריון היומי הונחו בנחלים דליים עם מכסים מוקפים, חורים בקרקעית וסלע שנוקה בקפידה לביצית, כך שמים כיסו את הסלעים חלקית. נקבות מסומנות נאספו פעמיים מכל נחל מדי שנה (ב -15 ביוני וב -6 ביולי 1994 וב -24 במאי וב -14 ביוני 1995) והוחזקו בנפרד בדליים במשך יומיים. הפריון היומי הוערך כמספר הביצים הממוצע שהוטל ביום לכל אדם במהלך הניסוי בן יומיים.

חישוב הפריון היה פשוט בדור הראשון (1993–1994), אך בדור השני (1994–1995) הפריון הממוצע היה שונה בין הניסויים בשני הזרמים. כדי לשלוט בהבדלים אלה, כל הפוריות בדור השני הוסבו לפוריות יחסית בתוך כל ניסוי לפני ששולבו הניסויים לניתוח.

כדי להעריך את הצלחת ההזדווגות הגברית, רשמנו את מצב ההזדווגות (הזדווגות או רווקים) של כל הזכרים שנראו במהלך הדגימה של סימון -כיבוש מחדש. באזורי המחקר נערכו גם חיפוש זכרים מזדווגים ביום אחד (1994) או שניים (1995) בכל שבוע. לאחר מכן חושבה תדירות ההזדווגות עבור כל זכר מסומן כשיעור הפעמים שנמצא זכר מזדווג במהלך עונת הרבייה.

הכושר הגופני למבוגרים חושב כהישרדות לפני הפריון × תוחלת רבייה × הצלחת רבייה יומית (פוריות לנשים, תדירות הזדווגות לגברים). בעוד שנעשו אומדני כושר לכל פרק לכל הפרטים שנכחו בכל פרק, הכושר הבוגר נטו נאמד רק עבור אותם אנשים שסימנו את הנפילה הקודמת. למרות שהכושר הבוגר של נקבות נטו הוא אומדן לפריון כל החיים, ניתן לפרש את זה של גברים רק כאינדקס של כושר חיים. מצב ההזדווגות הוערך רק פעם אחת בכל יום שדה אחד, וסיפק הערכה 'מיידית', במקום ספירה אמיתית של מספר ההזדווגות ליום. הכפלה זו על ידי תוחלת החיים הרבייה נותנת אפוא מדד טוב להצלחת ההזדווגות היחסית, אך אינה מתורגמת למספר ההזדווגות הכולל בחיים.

פוריות הנשים נקבעה רק לחלק מאלה ששרדו עד עונת הרבייה. כדי להימנע מהגזמה של ההשפעות של תמותה לפני הפריון, חישוב הכושר הגופני למבוגרים נקבות באמצעות אותו חלק מהנקבות שלא שרדו את החורף. לדוגמה, בווסט קריק בשנת 1994 נמדדה הפריון עבור 17 נקבות מתוך 57 ששרדו מאלו שסומנו בשנת 1993 (29.8%). לכן בחרנו באופן אקראי 29.8% מתוך 152 הנקבות שלא שרדו את החורף (כלומר 45) לכלול בניתוח מבחר נטו למבוגרים, ונתנו לנו מדגם של 62. הבחירה האקראית של נקבות שאינן שורדות וניתוח לאחר מכן חזר על עצמו 10 פעמים עבור כל מדגם, ואנו מדווחים על המקדמים וההסתברויות הממוצעים.

ניתוח סטטיסטי

תאריך החסימה (להלן DOE: התאריך הג'וליאני שבו האדם מתרחק מהמדרגה הנימפית האחרונה למבוגר) מתואם באופן שלילי עם האורך הכולל במין זה (6 מחקר זה, טבלה 2): שוטרי מים שהולכים ומתרחקים בהמשך השנה קטנים באופן משמעותי . אם DOE משפיע ישירות על כל מרכיב של כושר גופני, המתאם שלו לגודל הגוף עלול לגרום למתאם מזויף בין גודל הגוף לכושר. לכן DOE נכלל כמשתנה בלתי תלוי במודלי הרגרסיה על מנת להבטיח שכל בחירה בגודל הגוף שתתגלה תהיה בלתי תלויה ב- DOE (ראה 43 67). לבחירת מין ופריון, DOE אינו זמין עבור רבים מהאנשים הכלולים במערך הנתונים. עם זאת, ניתוח רגרסיה באמצעות קבוצת הנתונים שלגביהם DOE זמין לא גילה השפעה משמעותית של DOE על היחסים בין גודל הגוף להצלחת ההזדווגות הגברית או לפוריות הנשית. בניתוח הכושר הגופני למבוגרים, DOE היה זמין לכל האנשים ונכלל בניתוחים.

הערכנו את הקשרים בין ההערכות שלנו לגבי מרכיבי הכושר וגודל הגוף באמצעות טכניקות רגרסיה רב משתנות (39). בתוך כל אוכלוסייה ודור אומדני הכושר הוסבו לכושר יחסי (wאני′ = wאני/w ¯ איפה wאני'הוא כושר יחסי, wאני הוא כושר מוחלט, ו w ¯ הוא ממוצע כושר מוחלט), וכל תכונה (מרכיב גודל הגוף או תאריך החסימה) תוקננה לממוצע של 0 ולסטיית תקן של 1 <zאני = (איקסאניאיקס)/שאיקס איפה zאני הוא ערך התכונה הסטנדרטי, איקסאני הוא ערך התכונה (הלא סטנדרטי), איקס הוא ערך התכונה הממוצע ו שאיקס היא סטיית התקן של ערכי התכונה>. הכושר היחסי נסוג על תכונות סטנדרטיות בארבעה דגמים שונים לכל פרק בחירה. המודל הליניארי באורך כולל כלל אורך כולל סטנדרטי ו- DOE, בעוד שהמודל המלא כלל את המונחים הליניאריים בתוספת כל המונחים הריבועיים האפשריים: (אורך כולל סטנדרטי) 2, (סטנדרטי DOE) 2, ו (אורך כולל סטנדרטי) × (סטנדרטי DOE ). כדי לזהות בחירה אפשרית על מרכיבים שונים בגודל הגוף, הכושר היחסי ירד גם באורכים הסטנדרטיים של איברי המין החיצוניים ('אורך איברי המין'), הבטן, בית החזה ו (ממוצע) mesofemora ו- DOE (מודלים לינאריים ומלאים כאחד ). מקדמי הרגרסיה הלינארית מהמודלים הליניאריים (המכונים שיעורי בחירה ליניאריים, ה'עצמאי 'β של 35) והמקדמים הריבועיים מהמודלים המלאים (המכונים שיפועי בחירה ריבועיים, γ) אומד את הבחירה בכל תכונה, ללא תלות בבחירה בכל תכונות אחרות הכלולות במודל, לכל פרק של בחירה (39 15).

שני מדריכי הבחירה הליניאריים והריבועיים ל- DOE הוערכו, אך DOE נכלל רק כמשתנה בקרה, ומאמר זה עוסק בבחירה ספציפית למין על גודל הגוף. לכן, לא מדווחים על שיעורי בחירה ל- DOE. בתוך כל אוכלוסייה, דור ומין הערכנו חמישה שיפועי לינארי ו -11 ריבועים על גודל הגוף לכל פרק של בחירה ולבחירה נטו למבוגרים. מספר האומדנים מוביל לשתי בעיות: ראשית, לאחר תיקון Bonferroni למספר בדיקות לא נשאר הרבה כוח לזהות בחירה משמעותית שנייה, המספר הרב של שיפועים שנוצר מקשה על הפרשנות (5 + 11 = 16 שיפוע × 2 מינים × 2 אוכלוסיות × 2 דורות × 4 פרקי בחירה [כולל מבוגר נטו] שווים 512 שיפועים). לכן פישטנו את הניתוח על ידי שילוב הנתונים הסטנדרטיים מהאוכלוסיות/הדורות השונים לפני ניתוח נוסף. זה איפשר לנו לבדוק השערות לגבי דפוסי בחירה כלליים, ולא להעריך שיפועי בחירה בתוך כל אוכלוסייה/דור. רק שיעורי הסלקציה הלינארית לבחירת מבוגרים נטו, לכל מין בכל אוכלוסייה ודור, מדווחים בטבלה 3.

בדקנו הבדלים במדרידי הבחירה בין הדגימות (הטרוגניות מרחבית וזמנית בתפקודי הכושר), כך שנוכל להימנע משילוב דגימות עם דפוסי בחירה שונים. זה הושג על ידי הרחקה בכושר היחסי באורך כולל סטנדרטי ו- DOE באמצעות מערך הנתונים המשולב, ולאחר מכן באמצעות חלקי ו-בדיקות (44, עמ '281) כדי לבדוק אם הוספת האינטראקציות בין אורך כולל סטנדרטי לאוכלוסייה או לדור (כלול כמשתנה או משתני' דמה 'לפי 44, עמ' 328) שיפרה את המודל (ראה 42). ההשפעות העיקריות של משתני הדמה האלה הן תמיד אפסיות מכיוון שהתכונות היו סטנדרטיות בתוך כל אוכלוסייה/דור.אם אינטראקציה הייתה משמעותית (המצביעה על הטרוגניות בתפקוד הכושר), הנתונים חולקו כמתאים והניתוח חזר בנפרד עבור כל אוכלוסייה/דור עבור כל הניתוחים הבאים בפרק הבחירה.

דפוסי הבחירה באורך הכולל הוערכו באמצעות המודל הלינארי (עם DOE סטנדרטי ואורך כולל) והמודל המלא (כולל כל המונחים הליניאריים והריבועיים) (39 46). אם אחד הדגמים הללו נמצא משמעותי (ו-test), אז כנראה היה קשר משמעותי בין כושר גופני לבין לפחות אחד המשתנים הבלתי תלויים הכלולים במודל (44, עמ '289). רגרסיה של צעדים (צעד אחר צעד, בחירה קדימה ובחירה אחורה 44, עמ '430) שימשה לצמצום מודל זה למשתנים המשמעותיים (ראה 42). באופן דומה, המודלים הליניאריים והמלאים עם אברי המין הסטנדרטיים, הבטן, בית החזה ואורכי mesofemur ממוצעים, ו- DOE, הוערכו והופחתו על ידי רגרסיה שלבים כשהם משמעותיים. מכיוון ש- 49) גילינו כי הבחירה המינית באברי המין הגברי ובאורכים הכוללים עשויה להיות אנטגוניסטית, גם נסגרנו תדירות ההזדווגות היחסית באורך איברי המין הסטנדרטי וב'אורך הגוף הטרום -איברי '(אורך כולל - אורך איברי המין). בכל המקרים, טכניקות בחירה קדימה, קדימה ואחורה הפיקו את אותם דגמים מופחתים. התוכנה הסטטיסטית SPSS 8.0 (65) שימשה לחישוב כל דגמי הרגרסיה.

השאריות ממודלי רגרסיה אלה לא חולקו באופן רגיל, ולכן אישרנו משמעותיות באמצעות התוכנית RT 1.02 (41) כדי לבצע אקראי את המשתנה התלוי (כושר גופני) 9999 פעמים. תוצאות האקראיות כמעט היו זהות לתוצאות הרגרסיה הפרמטרית (r 2 = 0.99966 עבור הסתברויות שנוצרו על ידי שתי השיטות).


תוצאות

שיעורי בחירה מסורתיים

לפני שהתייחסנו להטרוגניות הסביבתית, זיהינו עדויות מוגבלות לבחירה על צבע נוצת הכחול הכחול. מצאנו רק שני שיפועי בחירה מסורתיים משמעותיים (ליניאריים, ריבועיים או מתאמים) על כתמי צבע של נוצות כחול (טבלה 1). הבדלים באבהות בתוך הזוג הטילו בחירה משבשת באופן משמעותי על צבע נוצת הכתר הגברי הבוגר. מצאנו דפוס דומה של נוצות חזה אצל נקבות בני שנה. אצל נשים בוגרות, גילינו בחירה לינארית חיובית שולית על צבע נוצת הכתר.

קְבוּצָה
תְכוּנָה לינארית ± SE כֶּתֶר אֲגַף חזה
זכרים בוגרים (הערכת אבהות, נ = 288)
כֶּתֶר −0.0163 ± 0.0118 0.0192 ± 0.0176
אֲגַף −0.0148 ± 0.0119 −0.0177 ± 0.0132 0.0084 ± 0.0178
חזה −0.0087 ± 0.0118 −0.0078 ± 0.0124 −0.0125 ± 0.0129 −0.0024 ± 0.0150
זכרים בני שנה (הערכת אבהות, נ = 293)
כֶּתֶר 0.0089 ± 0.0132 −0.0188 ± 0.0202
אֲגַף 0.0082 ± 0.0132 0.0036 ± 0.0139 0.0186 ± 0.0200
חזה 0.0084 ± 0.0130 0.0026 ± 0.0145 −0.0030 ± 0.0154 −0.0030 ± 0.0204
זכרים בוגרים (אבהות בתוך זוג, נ = 115)
כֶּתֶר −0.0722 ± 0.0392 0.1290 ± 0.0578*
אֲגַף −0.0132 ± 0.0393 −0.0507 ± 0.0488 0.0638 ± 0.0614
חזה −0.0545 ± 0.0390 −0.0176 ± 0.0492 −0.0472 ± 0.0438 0.0074 ± 0.616
זכרים בני שנה (אבהות בתוך זוג, נ = 106)
כֶּתֶר 0.0622 ± 0.0505 0.0934 ± 0.0868
אֲגַף 0.0352 ± 0.0508 0.0051 ± 0.0610 0.105 ± 0.0728
חזה −0.0134 ± 0.0499 −0.0285 ± 0.0587 −0.0078 ± 0.0685 0.0098 ± 0.0758
נשים בוגרות (נ = 313)
כֶּתֶר 0.0214 ± 0.0109^ −0.0218 ± 0.0166
אֲגַף −0.0067 ± 0.0113 −0.0015 ± 0.0133 0.0040 ± 0.0160
חזה −0.0031 ± 0.0106 −0.0155 ± 0.0115 0.0196 ± 0.0114 0.0038 ± 0.0150
נקבות בני שנה (נ = 283)
כֶּתֶר 0.0046 ± 0.0123 −0.0226 ± 0.0186
אֲגַף 0.0023 ± 0.0122 0.0026 ± 0.0136 −0.0009 ± 0.0182
חזה −0.0166 ± 0.0115 −0.0085 ± 0.0115 −0.0109 ± 0.0136 0.0490 ± 0.0162**

שיפועים המבוססים על סיבוב קנוני

סיבוב קנוני של מטריצות הבחירה הלא לינארית לא גילה שום בחירה מובהקת סטטיסטית שהתעלמו מהניתוחים המסורתיים. בדומה למדרגות המסורתיות, מצאנו בחירה ריבועית חיובית משמעותית בצורה של הבדלים באבהות בתוך הזוג בקרב גברים מבוגרים (טבלה 2). בחירה משבשת זו הייתה בציר העיקרי עם עומסים חיוביים חזקים לפי צבע הכתר, עומסים שליליים מתונים על ידי צבע כנף והשפעה זניחה מצבע החזה (טבלה 2). כמו כן, צפינו בבחירה ריבועית חיובית אצל נשים בנות שנה בציר קנוני דומיננטי שהושפע מאוד מצבע החזה ורק בהשפעה חלשה מהצבעים האחרים (טבלה 2). זה היה עולה בקנה אחד עם הבחירה הריבועית בצבע החזה הנשי השנתי שנצפה בניתוח המסורתי (טבלה 1). שלושה חסרי משמעות שולית (0.055 & gt פ & gt 0.050) שיפועי בחירה הופיעו לאחר סיבוב קנוני. שניים מהם היו שיפועים ליניאריים שליליים הקשורים לצירים הקנוניים השלישיים מהניתוחים של זכרים בוגרים, ובשני המקרים הצירים הללו היו בקורלציה חיובית עם כל שלושת הצבעים, אם כי באופן החזק ביותר עם החזה והפחות עם צבע הכתר (טבלה 2). השיפוע השלישי הבלתי משמעותי של השוליים היה חיובי בקרב נשים בוגרות בציר הראשוני עם עומסים חיוביים חזקים מצבע כנף וחזה ועומס שלילי צנוע מצבע הכתר (טבלה 3). לפיכך, נראה כי נקבות בוגרות בעלות צבע כנפיים וחזה ביניים היו מטילות את הביצים המעטות ביותר. בחירה משבשת זו לא ניכרה בניתוחים המסורתיים (טבלה 1).

Eigenvector כֶּתֶר אֲגַף חזה θ λ
זכרים מבוגרים (אומדן אבהות)
M 1 0.792 −0.609 0.042 −0.0042 ± 0.0124 0.0324 ± 0.0200
M 2 0.438 0.518 −0.735 −0.0084 ± 0.0120 0.0112 ± 0.0168
M 3 0.426 0.600 0.677 −0.0218 ± 0.0111^ −0.0182 ± 0.0152
זכרים בני שנה (הערכת אבהות)
M 1 0.084 0.989 −0.122 0.0078 ± 0.0132 0.0194 ± 0.0208
M 2 0.179 0.105 0.978 0.0107 ± 0.0129 −0.0028 ± 0.0202
M 3 0.980 −0.104 −0.168 0.0065 ± 0.0134 −0.0196 ± 0.0210
זכרים מבוגרים (אבהות בתוך זוג)
M 1 0.865 −0.498 0.056 −0.0590 ± 0.0416 0.1572 ± 0.0754*
M 2 0.428 0.677 −0.598 −0.0073 ± 0.0399 0.0734 ± 0.0672
M 3 0.260 0.541 0.799 −0.0695 ± 0.0357^ −0.0304 ± 0.0500
זכרים בני שנה (אבהות בתוך זוג)
M 1 0.586 0.778 −0.225 0.0669 ± 0.0468 0.1110 ± 0.0864
M 2 −0.756 0.625 0.192 −0.0276 ± 0.0540 0.0964 ± 0.0920
M 3 0.290 0.058 0.955 0.0072 ± 0.0502 0.0008 ± 0.0818
נקבות בוגרות
M 1 −0.252 0.642 0.723 −0.0112 ± 0.0101 0.0266 ± 0.0136^
M 2 0.508 0.724 −0.466 0.0075 ± 0.0106 −0.0098 ± 0.0142
M 3 0.824 −0.250 0.509 0.0177 ± 0.0120 −0.0310 ± 0.0194
נקבות בנות שנה
M 1 −0.118 −0.180 0.977 −0.0172 ± 0.0117 0.0520 ± 0.0172**
M 2 0.079 0.979 0.190 −0.0005 ± 0.0118 −0.0110 ± 0.0162
M 3 0.990 −0.099 0.101 0.0027 ± 0.0126 −0.0238 ± 0.0192
משתנים בטא ± SE df ו פ
גיל האם −0.4326 ± 0.0617 1, 353 49.2 & lt 0.0001
מספר אלונים 0.0303 ± 0.0050 1, 353 36.8 & lt 0.0001
מצולע Thiessen 3 × 10 −5 ± 7 × 10 −6 1, 353 17.2 & lt 0.0001
גוֹבַה 0.0041 ± 0.0013 1, 353 9.2 0.003
מרחק לקצה 0.0008 ± 0.0003 1, 353 6.6 0.01

השפעות סביבתיות על הפריון

לאחר מכן, בעזרת מערך נתונים ארוך טווח, זיהינו משתנים סביבתיים ברמת הטריטוריה שחזו פוריות כדי לקבוע אם משתנים אלה השפיעו על דפוסי בחירת הנוצות. ציצים כחולים הניחו מצמדים גדולים משמעותית עם יותר אלונים בטווח 50 מ 'מהקן ובקינון בצפיפות נמוכה יותר (טבלה 3). ראינו נטיות משמעותיות אך חלשות בהרבה של ציצים כחולים להטיל מצמדים גדולים יותר בגובה גבוה יותר ומקצה יער (טבלה 3). לפיכך, בחרנו לקבוע האם שיפוע הבחירה הושפע מצפיפות גידול הציצי או מצפיפות האלון.

אינטראקציות עם משתנים סביבתיים

ראינו מספר מקרים של שונות מרחבית בדפוסי הבחירה כפונקציה של שונות סביבתית. עם זאת, למספר האלונים בקרבת הקן לא הייתה השפעה מועטה על שיפועי הבחירה ביחס לגודל המצולע Thiessen, הפונקציה ההפוכה שלנו של צפיפות הקינון של ציצי (טבלאות 4 ו -5).

משתנה סביבתי צורת הבחירה df ו פ
קְבוּצָה
מספר האלונים
זכרים מבוגרים (אומדן אבהות) לינארית 7, 279 0.47 0.85
רִבּוּעִי 10, 276 1.71 0.08
מתאם 10, 276 1.56 0.12
זכרים בני שנה (הערכת אבהות) לינארית 7, 285 0.19 0.99
רִבּוּעִי 10, 282 0.77 0.66
מתאם 10, 282 0.36 0.96
זכרים מבוגרים (אבהות בתוך זוג) לינארית 7, 107 0.60 0.76
רִבּוּעִי 10, 104 1.67 0.10
מתאם 10, 104 0.13 0.99
זכרים בני שנה (פטר בתוך זוג.) לינארית 7, 98 2.02 0.06
רִבּוּעִי 10, 95 1.06 0.40
מתאם 10, 95 2.97 0.003
נקבות בוגרות לינארית 7, 304 0.46 0.86
רִבּוּעִי 10, 301 0.22 0.99
מתאם 10, 301 1.31 0.23
נקבות בנות שנה לינארית 7, 275 1.60 0.14
רִבּוּעִי 10, 272 1.05 0.40
מתאם 10, 272 0.25 0.99
מצולע Thiessen
זכרים מבוגרים (אומדן אבהות) לינארית 7, 279 0.31 0.95
רִבּוּעִי 10, 276 0.31 0.98
מתאם 10, 276 0.80 0.63
זכרים בני שנה (הערכת אבהות) לינארית 7, 285 0.98 0.45
רִבּוּעִי 10, 282 3.38 0.0003
מתאם 10, 282 1.72 0.08
זכרים מבוגרים (אבהות בתוך זוג) לינארית 7, 107 1.02 0.42
רִבּוּעִי 10, 104 0.24 0.99
מתאם 10, 104 0.71 0.71
זכרים בני שנה (פטר בתוך זוג.) לינארית 7, 98 0.16 0.99
רִבּוּעִי 10, 95 0.57 0.84
מתאם 10, 95 2.75 0.005
נקבות בוגרות לינארית 7, 304 2.39 0.02
רִבּוּעִי 10, 301 1.19 0.30
מתאם 10, 301 4.88 & lt 0.0001
נקבות בנות שנה לינארית 7, 275 1.15 0.33
רִבּוּעִי 10, 272 1.16 0.32
מתאם 10, 272 0.20 0.99
משתנה סביבתי צורת הבחירה df ו פ
קְבוּצָה
מספר האלונים
זכרים מבוגרים (אומדן אבהות) לינארית 7, 279 0.47 0.85
רִבּוּעִי 13, 273 051 0.92
זכרים בני שנה (הערכת אבהות) לינארית 7, 285 0.19 0.99
רִבּוּעִי 13, 279 0.64 0.82
זכרים מבוגרים (אבהות בתוך זוג) לינארית 7, 107 0.60 0.76
רִבּוּעִי 13, 101 1.32 0.21
זכרים בני השנה (פטר בתוך זוג.) לינארית 7, 98 2.02 0.06
רִבּוּעִי 13, 92 3.15 0.0006
נקבות בוגרות לינארית 7, 304 0.46 0.86
רִבּוּעִי 13, 298 0.71 0.75
נקבות בנות שנה לינארית 7, 275 1.60 0.14
רִבּוּעִי 13, 269 1.37 0.17
מצולע Thiessen
זכרים מבוגרים (אומדן אבהות) לינארית 7, 279 0.31 0.95
רִבּוּעִי 13, 273 0.51 0.92
זכרים בני שנה (הערכת אבהות) לינארית 7, 285 0.98 0.44
רִבּוּעִי 13, 279 2.42 0.004
זכרים מבוגרים (אבהות בתוך זוג) לינארית 7, 107 1.02 0.42
רִבּוּעִי 13, 101 0.58 0.86
זכרים בני שנה (פטר בתוך זוג.) לינארית 7, 98 0.16 0.99
רִבּוּעִי 13, 92 2.67 0.003
נקבות בוגרות לינארית 7, 304 2.39 0.02
רִבּוּעִי 13, 298 2.27 0.007
נקבות בנות שנה לינארית 7, 275 1.15 0.33
רִבּוּעִי 13, 269 0.99 0.46

נראה כי צפיפות האלון השפיעה רק על הבחירה אצל זכרים בני שנה, ורק באמצעות אבהות בתוך זוג (טבלאות 4 ו -5). שיפוע הבחירה המתאמת בצבע הכתר והכנף היה אחד משניהם שהושפעו כנראה מאלונים (טבלה 6). הכושר הגבוה ביותר הופיע בצפיפות אלון גבוהה וערכי ביניים של צבע כתר × כנף. הכושר היה הנמוך ביותר בצפיפות אלון נמוכה אם ציוני הכתר והכנף היו נמוכים (איור 1 א). עבור אותה קבוצת גברים, מספר אלון גם אינטראקציה עם שיפוע הבחירה הריבועי בציר הראשון מהניתוחים הקנוניים (טבלה 7). בניתוח זה, נוצת כנף וכתר, כעמסות חיוביות מאוד בציר הקנוני הראשון (טבלה 2), חוו בחירה משבשת אך רק במקומות בהם האלונים היו נדירים או נעדרים. הבחירה נראתה אולי שלילית בצפיפות אלון גבוהה (איור 1 ב). הצורה הדומה של שני הגרפים הללו צפויה, בהתחשב בכך שהם ייצוגים מתואמים של אותם כתמי צבע באותן הציפורים.

תכונת נוצות
זכרים בני שנה (אבהות בתוך זוג)
קורלציות*אלונים ± SE מצולע*מצולע ± SE
כנף כתר* −0.0387 ± 0.0138** 0.0239 ± 0.1219
כתר*חזה 0.0120 ± 0.0117 −0.3365 ± 0.1248**
כנף*חזה 0.0136 ± 0.0119 0.0404 ± 0.1305
זכרים בני שנה (הערכת אבהות)
מצולע*מצולע ± SE
כֶּתֶר −0.0944 ± 0.0392*
אֲגַף −0.0774 ± 0.0412
חזה 0.0110 ± 0.0458
נקבות בוגרות
מצולע לינארי*SE
כֶּתֶר 0.0151 ± 0.0240
אֲגַף −0.0175 ± 0.0250
חזה −0.0514 ± 0.0221*
מצולע*מצולע ± SE
כנף כתר* −0.0795 ± 0.0222***
כתר*חזה 0.0364 ± 0.0246
כנף*חזה −0.0241 ± 0.0207

קשרים בין מספר האלונים בטווח של 50 מ 'מהקן לבין שיעורי האבהות הזכרים בני הזוג בן (a) בחירה מתואמת על צבע הכתר והכנף (ב) בחירה ריבועית על משתנה מורכב. M1 בעל עומסים חיוביים חזקים לפי צבע הכתר והכנף.

תכונת נוצות
זכרים בני שנה (אבהות בתוך זוג)
ריבועים*אלונים ± SE מצולע*מצולע ± SE
M 1 −0.0470 ± 0.0170** −0.2170 ± 0.1802
M 2 0.0156 ± 0.0176 0.1074 ± 0.1478
M 3 0.0072 ± 0.0162 −0.5806 ± 0.2244*
זכרים בני שנה (הערכת אבהות)
מצולע*מצולע ± SE
M 1 −0.0882 ± 0.0450^
M 2 −0.0100 ± 0.0470
M 3 −0.0748 ± 0.0408
נקבות בוגרות
מצולע לינארי*SE מצולע*מצולע ± SE
M 1 −0.0519 ± 0.0221* −0.0232 ± 0.0258
M 2 0.0201 ± 0.0228 −0.0664 ± 0.0302*
M 3 −0.0091 ± 0.0260 0.0476 ± 0.0384

הבחירה אצל זכרים בני שנה השתנה גם כפונקציה של צפיפות הקינון (טבלאות 4-7). מבחר העדיף את צבע כתר הביניים הופיע רק בצפיפות אוכלוסייה נמוכה (איור 2 א). אינטראקציה זו לא הייתה ניכרת בבחינת הבחירה הנובעת רק מאבהות בתוך זוג. עם זאת, בחירת המתאם על צבע הכתר והחזה כפונקציה של אבהות בתוך זוג קשורה לגודל המצולע (טבלה 6). בצפיפות הקינון הנמוכה, זכרים בעלי ציון נמוך של צבעי כתר וחזה היו בעלי כושר גבוה וגברים בעלי צבע רווי יותר היו בעלי כושר נמוך, אך בצפיפות קינון גבוהה, הבחירה השלילית הזו נראתה חלשה בהרבה (איור 2 ב).

קשרים בין גודל המצולע של תסן (הפוך מצפיפות הקינון) לבין שיפועי זכר בני שנה של (א) בחירה ריבועית על צבע הכתר (כל הזכרים בני השנה), (ב) בחירה מתואמת על צבע הכתר והחזה (בהתבסס על אבהות בתוך זוג בלבד), (ג) בחירה ריבועית במשתנה מורכב M1 בעל עומסים חזקים (חיוביים) רק על ידי צבע כנף (כל הזכרים בני השנה), ו (ד) בחירה ריבועית על משתנה מרוכב M3 בעל עומסים חיוביים חזקים מצבע החזה ועומסים חיוביים מתונים מצבע הכתר (מבוסס על אבהות בתוך זוג בלבד).

כמו כן, הבחנו את ההשפעות של גודל המצולע על שיעורי הבחירה הגבריים בני השנה הפועלים על התכונות המורכבות הנגזרות מסיבוב קנוני (טבלה 5). עבור מכלול הזכרים בני השנה, גודל המצולע אינטראקציה עם שיפוע הבחירה הריבועית בציר הקנוני הראשון (טבלה 7), שהוטען בצורה חיובית מאוד על ידי צבע הכנף והושפע רק בצורה חלשה מצבע הכתר או החזה (טבלה 2). לפיכך, נראה כי צבע הכנף היה בבחירה משבשת, אך רק בצפיפות אוכלוסייה גבוהה (איור 2 ג). בצפיפות אוכלוסייה נמוכה, עדיף צבעי כנף בינוניים או רוויים יותר (איור 2 ג). כאשר בוחנים בחירה רק מתוך אבהות בתוך זוג, גודל המצולע אינטראקציה עם השיפוע הריבועי בציר הקנוני השלישי (טבלה 7), אשר נטען באופן חיובי על ידי צבע החזה, מתואם באופן חיובי עם צבע הכתר והושפע באופן זניח מצבע הכנף (טבלה 2). נראה כי הבחירה העדיפה ערכי ביניים לאורך הציר הקנוני, אך בעיקר בצפיפות אוכלוסייה נמוכה וגבוהה ולא בצפיפות ביניים (איור 2 ד).

מספר ניתוחים הראו כי שיעורי בחירת הפריון על נוצת נקבה מבוגרת השתנו בצפיפות הקינון (טבלאות 4 ו -5). מצאנו אינטראקציה משמעותית בין גודל המצולע לבין שיפוע הבחירה הליניארית על צבע החזה (טבלה 3 א), כאשר צבע החזה נבחר באופן שלילי בצורה צפופה ודפוסים משתנים יותר בצפיפות גבוהה (איור 3 א). מצאנו גם אינטראקציה משמעותית בין גודל המצולע לבין המבחר המתואם על צבע הכתר והכנף (טבלה 6). בצפיפות האוכלוסייה הנמוכה, הכושר ירד עם ציוני כתר וכנף גבוהים יותר, אך בצפיפות גבוהה, הבחירה נראתה משבשת (איור 3 ב). יתר על כן, גם המודלים הליניאריים והריבועיים של תכונות מורכבות מניתוחים קנוניים שופרו עם הכללת אינטראקציות עם גודל מצולע. גודל המצולע אינטראקציה עם השיפוע הליניארי בציר הראשוני בקורלציה חיובית מאוד עם צבע החזה והכנף ומתואם באופן שלילי עם צבע הכתר (טבלה 2). משתנה מורכב זה חווה בחירה כיוונית שלילית, אך רק באזורים של צפיפות אוכלוסייה נמוכה (איור 3 ג). בחירה ריבועית בציר השני, בקורלציה חיובית מאוד עם צבע הכנף והכתר והתאמה שלילית עם צבע החזה (טבלה 2), משתנה גם עם גודל המצולע. כאן, הבחירה הייתה הטרוגנית למעט שוקת עמוקה בערכים בינוניים -נמוכים של המשתנה המורכב וצפיפות האוכלוסייה הגבוהה (איור 3d).

קשרים בין גודל מצולע Thiessen (הפוך מצפיפות הקינון) לבין מדריכי נקבה בוגרים של (a) בחירה לינארית על צבע החזה, (ב) בחירה מתואמת על צבע הכתר והכנף, (c) בחירה לינארית על משתנה מרוכב M1 בעל עומסים חיוביים חזקים לפי צבע כנף וחזה וטעינה שלילית מתונה לפי צבע כתר, ו (ד) בחירה ריבועית במשתנה מרוכב. M2 בעל עומסים חיוביים חזקים מצבע הכתר והכנף ועומסים שליליים חזקים מצבע החזה.


דִיוּן

בפינגווינים מגלניים שנלמדו בפונטה טומבו, ארגנטינה, גילינו שכמה תכונות מורפולוגיות בולטות, כולל גודל הגוף הכללי, הן תורשתיות. גילינו סלקציה טבעית ברוב התכונות, אך הבחירה לא הייתה ניתנת לגילוי ברוב 28 השנים שבדקנו, וכאשר הבחירה הייתה משמעותית, היא השתנתה באופן זמני בכיוון ובגודל. מצאנו כי נראה שהבחירה פועלת בעיקר על גודל הגוף הכולל, אם כי מצאנו גם בחירה בכמה תכונות בודדות, במיוחד אורך ועומק השטר אצל זכרים ואורכי שטר וכף הרגל אצל נקבות. המבחר שגילינו השתנה לפי מין והיה משתנה יותר בקרב נקבות. עבור גברים, הבחירה פעלה בדרך כלל על חשבון וגודל הגוף, והיא הייתה בעיקר מכוונת לכיוון שטרות ארוכים ועמוקים יותר וגודל גוף כולל גדול יותר. הבחירה בתכונות הנשיות הייתה גם בעיקר בגודל הגוף והשטר, אך הכיוון השתנה מדי שנה ולא זוהה באותן שנים כמו אצל גברים (רק 3 מתוך 28 שנים הראו בחירה ניתנת לגילוי משני המינים).

חוסר הצפי בכיוון הסלקציה (במיוחד אצל נשים) והיעדר סלקציה הניתנת לגילוי שנים רבות הם דפוסים דומים לאלה שנמצאו במחקר ארוך טווח של סלקציה על תכונות מורפומטריות בחרוכות של דרווין (גרנט וגרנט 2002), כאשר הבחירה השתנתה בכיוון משנה לשנה ונעדר בשנים מסוימות. מקדמי הבחירה הגדולים בשנים עם בחירה ניתנת לגילוי, והקשר שלהם עם וריאציה אינדיבידואלית בייצור הצעיר, מרמז שתכונות אלה, במיוחד גודל הגוף הכולל, משפיעות ישירות על הכושר הגופני (אם ההצלחה השנתית מתקשרת מאוד עם הצלחת הרבייה לכל החיים). עם זאת, זה נכון רק בשנים מסוימות, בהתחשב בכך שהבחירה בתכונות משני המינים לא הייתה ניתנת לגילוי ברוב השנים שבדקנו. יתר על כן, השפעת הגודל (קטן או גדול יותר) על הכושר משתנה אצל נשים. התוצאות שלנו מראות כי יתכן שיש קשר בין בחירה אצל גברים לבין זמינות טרף שתסייע להסביר את ההשפעה הישירה של תכונות אלה על הכושר הגופני, אם כי גורם אחד או מספר גורמים אחרים שנמדדים עשויים לפעול כדי לשמר את השונות בשנים ללא בחירה ניתנת לזיהוי, שעלולה לשמור הגודל הממוצע של התכונות יציב לאורך זמן.

כל התכונות המורפולוגיות שמדדנו, כולל גודל הגוף, ניתנות להורשה משמעותית באוכלוסייה זו. השונות שנצפתה בתכונות אלה וההערכות המתאימות של תורשה ומתאם גנטי מצביעות על כך שיש מספיק וריאציות פנוטיפיות וגנטיות לבחירה טבעית כדי להקל על תגובה אדפטיבית במורפולוגיה. בוזאט ואח '. (2009) הראו גיוון גנטי גבוה בפינגווינים מגלניים באמצעות סמני DNA גרעיניים ומיטוכונדריאליים. למרות שהערכנו תורשתיות משמעותיות לגודל החשבון, אורך כף הרגל וגודל הגוף עם רגרסיה בין הורים לצאצאים, כוח ההסבר של מערכות יחסים אלה היה נמוך (נמוך r 2 ראה נספח), המצביע על שונות פנוטיפית גבוהה, הנובעת ככל הנראה מהשונות הגבוהה בכיוון וגודל הבחירה בין השנים. הן רגרסיה של הורים-צאצאים והן ניתוחי מודלים של בעלי-חיים הצביעו על אומדני תורשה משמעותיים לכל התכונות (למעט אורך הסנפיר ברגרסיות הורה-צאצאים). עם זאת, בניגוד למודלים של בעלי חיים, רגרסיות הורים -צאצאים עם כל הצאצאים אינם מותנים בהשפעה הקבועה של המין (והם בדרך כלל מתייחסים לדימורפיזם מיני על ידי ביצוע ניתוחים נפרדים לכל מין), מה שמוביל לפער מסוים באומדנים בין שיטות אלה. סביר שאורך הסנפיר הוא תורשתי באופן משמעותי, בהתחשב בכך שמודל החיות מקיף יותר בהכללת קרובי משפחה.

כאשר נותחו זכרים ונקבות בנפרד, תכונות לא היו תורשתיות משמעותית אצל בנות. למרות שהערכות הנקודות היו לרוב גדולות עבור בנות כמו לבנים, השונות הפנוטיפית הייתה גבוהה גם כן, מה שהוביל להערכות תורשה לא משמעותיות. השונות הגדולה סביב גודל הנקבה יכולה להיגרם על ידי השונות הפנוטיפית השונה מכוחות סלקציה מנוגדים שגילינו אצל נקבות (בחירה כיוונית לתכונות קטנות וגדולות יותר, בהתאם לשנה) אך לא אצל זכרים. חוסר הסלקציה שנצפתה אצל נשים, ואין הוכחות לבחירה באורך הסנפיר ללא תלות במבחר בגודל הגוף, עשויים לסייע בשמירה על וריאציה פנוטיפית. פוררו ואח '. (2001) שיערו שלנקבות פינגווינים מגלניות יש או תורשה גבוהה לאורך אורך הסנפיר או שלנקבות בעלות כפכפים גדולות יותר היו בעלות הישרדות גבוהה יותר, מה שמוביל לדימורפיזם מיני נמוך לאורך אורך הסנפיר. מכיוון שהתורשה של אורך הסנפיר נמוכה יותר אצל נקבות מאשר אצל גברים וההערכה קטנה מאוד (תלוי בבדיקה שבה נעשה שימוש), נראה שהדימורפיזם המיני הנמוך באורך הסנפיר נובע מהישרדות גבוהה יותר של נקבות עם סנפירים ארוכים יותר.אנו מראים כי לבנים עם כפכפים ארוכים יותר יש סיכוי גבוה יותר לחזור למושבה, תצפית שגם תומכת בהישרדות דיפרנציאלית היא ההסבר הסביר.

ההישרדות הדיפרנציאלית של צאצאים עם כפכפים ורגליים ארוכים יותר עלולה להוביל לאומדני תורשה מנופחים. אין זה סביר כי הצאצאים שלא חזרו שרדו לבגרות, בהתחשב בעובדה שרק 0.3% מהאנשים שהתאגדו בפונטה טומבו בשנים 1982 עד 2005 נראו אי פעם במקומות אחרים (Boersma 2008). האינפלציה של אומדני התורשה עלולה לגרום לכך ששונות פנוטיפית פחותה מוסברת על ידי וריאציה גנטית, שנראית סבירה בהתחשב בשונות בבחירה משנה לשנה, המשקפת ככל הנראה את השונות בסביבה. נציין כי פרוקסי הכושר שלנו לניתוחי הבחירה הייתה מספר הצאצאים שעברו בשנה מסוימת, לא מספר הצעירים שחזרו. לכן, כשירות ההתרבות הכוללת של הורה יכולה להיות נמוכה יותר אם ההורה יגדל מספר אפרוחים אך אף אחד לא יחזור (בהתבסס על ההישרדות השונה של הצעירים), ובכך לדלל את ההשפעות האבולוציוניות. יחד עם זאת, עדיין יש סלקציה על תכונות אצל הורים המתרחשות בתוך עונת הרבייה, לפני שגוזלים עפים - סלקציה שיש לה גם השלכות אבולוציוניות.

שני שיקולים חשובים נוספים יכולים להשפיע על אמינות הערכות התורשה. הראשון מביניהם הוא מבחר (הישרדות דיפרנציאלית של פנוטיפים מובהקים) המתרחש לפני הצאצאים מגיעים לגודל המבוגר (Grant 1983). בעגור הזבובים (Ficedula hypoleuca), בעת שימוש בצאצאי גדלים למבוגרים בהשוואה לגדלים צעירים, אומדני התורשה היו נמוכים יותר מכיוון שהמבחר המייצב התרחש לאחר שהצאצאים התעופפו ולפני שהגיעו לגודל המבוגר (פוטי ומרינו 1994). מצאנו עדויות לבחירה לפני הבגרות אצל הפינגווינים המגלניים, אצל הצאצאים שברחו אך לא חזרו למושבה היו בעלי כפכפים ורגליים קצרים יותר משמעותית בהשוואה לאחים שלהם שחזרו למושבה כמבוגרים. לכן, סביר להניח שאומדני התורשה למידות הסנפיר והרגליים מנופחות ויש להתייחס אליהן לגבול עליון. השיקול השני של הטיה בתורשה הוא מגוונות סביבתית, או סביבות נפוצות בין הורים לצאצאים שעשויים לנפח דמיון (Merilä and Sheldon 2001), ומחקרים רבים בנושא תורשתיות עופות דנו בהטיות פוטנציאליות מהמתאמים הסביבתיים בין הורים לצאצאים (ראו Barbraud 2000, קלר ואח '2001). כמה מחקרים התייחסו לכך באמצעות ניסויים צולבים, המאפשרים לגדל צאצאים על ידי הורים אחרים כדי לחסל סביבות משותפות (Wiggins 1989, Gustafsson ו- Merilä 1994). עם זאת, מחקרים על תורשה של גודל הגוף במינים של עופות באמצעות ניסויים של הורים אומנים מראים מעט או לא עדויות לאינפלציה של אומדנים עקב מתאם בין הסביבה, מה שמרמז על שונות משותפת סביבתית חלשה (Dhondt 1982, Wiggins 1989, Gustafsson and Merilä 1994), כך סביבות משותפות. אולי לא הטיית במידה ניכרת את אומדני התורשה שלנו.

המבחר שגילינו היה עקבי יותר לאורך שנים בקרב גברים מאשר אצל נשים, אם כי עדיין לא ניתן היה לזהותו ברוב השנים עבור שני המינים. הבחירה נטו להעדיף זכרים גדולים יותר ושטרות זכרים ארוכים ועמוקים יותר, במיוחד בשנים של רעב גוזלים גבוה. כאשר בוחנים את שיעור האפרוחים שרעבו בשנה (פרוקסי לזמינות טרף), היו כמה עקביות בשנים שבהן הבחירה הייתה משמעותית לזכרים, מה שמרמז שגודלים גדולים יותר ושטרות גדולים יותר עשויים לתרום להצלחת החיפוש ולהצלחת הרבייה. של זכרים. בנוסף, לא זיהינו מבחר כלשהו של זכרים ברוב השנים (21 מתוך 28 שנים) עם רעב האפרוח הנמוך ביותר, דבר המצביע על כך שכאשר יש מספיק מזון, הגודל עשוי לא להיות גורם מכריע להצלחת הרבייה. טורף, אירועי אקלים, צפיפות קינון, קרבות ומרחק חיפוש (ראו Stokes ו- Boersma 1998, 2000, Boersma ו- Rebstock 2009, 2014) יכולים להשפיע גם על הצלחת הרבייה אצל פינגווינים מגלניים. משתנים סביבתיים דומים משפיעים על בחירת התכונות בציפורים אחרות, כולל מזג אוויר (בראון וחום 1998), גודל המזון (באג וגרנט 1981) והתערבות אנושית (בראון וחום 2013). בנוסף, ישנה תחרות תוך -מינית בקרב פינגווינים מגלניים זכרים (Renison et al. 2002) שעשויה לכפות סלקציה על המורפולוגיה, בדומה לתוצאות ב- Snow Petrels (Pagodroma nivea ברברה 2000). כל מבחר חלש המשתנה זמנית - או מבחר עקב הישרדות (לא הצלחה רבייה) הפועל לכיוונים מנוגדים - יכול לסייע בשמירה על שונות גנטית ופנוטיפית במורפולוגיה. אף על פי שגודל הגבר והחשבון הממוצע יכול לגדול עם הזמן (בגלל מקרים מסוימים של בחירה כיוונית חזקה המעדיפה גדלים גדולים יותר), השונות בין השנים במבחר, בחירה חלשה ובלתי ניתנת לגילוי וחוסר בחירה ברוב השנים עשויה לטפח יציבות מורפולוגיה באמצעות זְמַן.

מצאנו פחות עקביות בכיוון הסלקציה על תכונות אצל נשים מאשר אצל זכרים ומערכת יחסים חלשה יותר עם רעב אפרוח - אם כי שוב, הבחירה כמעט ולא זוהתה. זה מצביע על כך שגורמים סביבתיים מרובים עשויים לקיים אינטראקציה בשנה מסוימת וכי הכוחות הסלקטיביים המופעלים על התכונות משתנים מדי שנה, ואולי אף משתנים בכיוון. זה בניגוד לקשרים האדומים (Calidris canutus canutus), שבה שינויי אקלים הביאו ללחץ סלקטיבי חזק בעקביות נגד שטרות קטנים (ראו ואן גילס ואחרים 2016). בנוסף, המבחר המשמעותי בקרב נקבות בשנתיים עם רעב האפרוח הגבוה ביותר (1987 ו -2000) היה בכיוונים מנוגדים (לגודל החשבון או לגודל הגוף), והיתה גם בחירה בשנים של רעב בינוני ונמוך. מסת גוף או מצב (Sæther et al. 1997), ניסיון בחיפוש מזון (לימר ובקר 2009) ואיכויות התנהגותיות כגון בחירת טרף (Golet et al. 2000) ומרחק חיפוש (Boersma ו- Rebstock 2009) עשויים כולם להשפיע על חיפוש הנקבות הצלחה יותר מהמורפולוגיה שלהם. הנקבות מדלגות על עונות הרבייה בשנים דלות משאבים בתדירות גבוהה יותר מאשר זכרים (Boersma ו- Rebstock 2010), כך שייתכן שרק נקבות במצב גוף טוב מתרבות. איכויות הורות אחרות כגון מצב הגוף (להבדיל מגודל הגוף), כמו גם ניסיון הרבייה וגיל, יכולות להשפיע על הצלחת הרבייה אצל עופות ים (ווולר ואח '1990, שאסטל ואח' 1995). אצל פינגווינים מגלניים, איכות הורים גבוהה יותר (שכללה מספר גורמים) הובילה לביצים גדולות יותר, ולפיכך לאפרוחים גדולים יותר ולהצלחה גבוהה יותר (ריד ובורסמה 1990). לכן, איכות ההורים הקשורה לחוויה, תאריך ההנחה וגורמים אחרים עשויה להיות קשורה קשר הדוק יותר מגודל הגוף או תכונות מורפולוגיות אחרות להצלחת הרבייה הכוללת אצל הפינגווינים המגלניים.

במשך שנים עם מבחר, הבחירה הייתה דומה לעתים רחוקות בקרב זכרים ונקבות בשנה נתונה, במידה או בכיוון (אך ראו 2000), מה שעשוי לתרום לדימורפיזם המיני במין זה. עבור שני המינים, ברוב השנים (21 מתוך 28 עבור גברים ונשים כאחד) לא הייתה מבחירה ניתנת לזיהוי, אך היו יותר עדויות לבחירה בשטרות מאשר בכפכפים או ברגליים, והשטרות הינם דימורפיים מיניים יותר (ראה Boersma et al. 2013). הייתה בחירה מכוונת יותר לגדלי גוף ושטרות קטנים יותר אצל נשים (3 מתוך 28 שנים) מאשר אצל גברים (0 מתוך 28 שנים), במיוחד בשנות השמונים. עם זאת, סביר להניח שהדימורפיזם המיני מונע גם מבחירת זוגות זוגיים וממבחר מיני. לפונטה טומבו יחס מין רבייה של מבוגרים מוטה, בערך 1.5: 1 (זכר: נקבת Boersma et al. 2013), וזכרים גדולים יותר מנצחים קרבות על קנים באיכות גבוהה יותר (Renison et al. 2002). עם זאת, לפחות חלק כלשהו מהדימורפיזם המיני במין זה נובע כנראה משונות במבחר הטבע בין המינים.

מקדמי הבחירה שהערכנו לתכונות מורפולוגיות אצל פינגווינים מגלניים דומים לערכים המוערכים לאוכלוסיות טבע אחרות ולמיני ציפורים, והדפוסים שראינו בבחירה דומים לאלה שנראו במחקר ארוך טווח אחר של סלקציה בנושא מורפולוגיה של ציפורים. במחקר שנערך במשך 30 שנה על החוחיות של דרווין, מין אחד, ה- Finch Ground-Finch, הראה שינויים בכיוון הבחירה בחשבון ובגודל הגוף בין שנים, ובמשך שנים רבות לא ניתן היה לזהות ברירה (Grant and Grant 2002). בנוסף, במין השני, הקקטוס-פינץ 'הנפוץ (ג 'מזלזלת), גרנט וגרנט (2002) ראו בחירה משמעותית רק לקראת שטרות גדולים יותר, עם מבחר חלש, לא משמעותי כלפי שטרות קטנים יותר, בדומה לתוצאות שלנו לגברים. מקדמי הבחירה המשמעותיים שמצאנו (0.105–0.566) דומים בגודלם לערכים המשמעותיים עבור 2 אוכלוסיות החוחיות של דרווין (לעיתים רחוקות & gt0.5 ולעתים רחוקות כאשר & lt0.1), ולשונות הגבוהה במקדמי הבחירה שראינו בקרב שנים היה דומה לזה שנצפו על ידי גרנט וגרנט (2002). כמו כן, מקדמי הבחירה לתכונות באוכלוסיות טבע אחרות דומים לאלה שמצאנו הן לזכרים והן לנקבות (Kingsolver et al. 2001). התורשויות שהערכנו לתכונות אצל פינגווינים מגלניים נמצאות בטווח הערכות התורשה שתועדו לתכונות מורפולוגיות במיני עופות אחרים (ראו Merilä and Sheldon [2001] ו- Jensen et al. [2003], בהן ערכים נעים בין 0.4 ל 0.6 ו- מ -0.28 ל -1.06, בהתאמה). ככל הנראה, דפוסים אלה של וריאציה גנטית ופנוטיפית במבחר הפינגווינים והמבחר הטבעי נפוצים בקרב ציפורים, דבר המצביע על כך שציפורים בעלות היסטוריית חיים ובתי גידול דומים חוות מגוון רחב של תנאים סביבתיים שאליהם עליהם להסתגל בהצלחה אם הם להתמיד.

סיכום

מתוך מחקר בן 28 שנה על פינגווינים מגלניים בפונטה טומבו, ארגנטינה, אנו מספקים עדויות לבחירה טבעית על גודל הגוף, אורך ועומק השטר ואורך כף הרגל ומראים כי תכונות אלו הן תורשתיות. עם זאת, אנו מוצאים גם כי הבחירה אינה ניתנת לגילוי ברוב השנים, הבחירה משתנה בין המינים, והבחירה משתנה זמנית בכיוון ובגודל. בשנים הבודדות שבהן גילינו את הבחירה, הוא העדיף בעקביות גודל גוף גדול יותר וגדלי שטר אצל גברים והיה משתנה יותר בקרב נקבות. נראה כי המורפולוגיה במין זה לא תשתנה במידה ניכרת כתוצאה משונות זמנית ביחסים בין גודל להצלחת הרבייה. השונות במבחר בין המינים, בין שנים, ולמעלה משלושה עשורים מצמידים עם שונות גנטית ופנוטיפית ניכרת במורפולוגיה באוכלוסייה זו (בהתאם ל Bouzat et al. 2009), והדינמיקה של הברירה הטבעית על הפינגווינים הללו עשויה להיות זרזים עיקריים לשמירה על שונות זו אל מול השונות הסביבתית. השונות הזמנית בבחירה מגבילה גם את השינוי המורפולוגי העקבי לאורך זמן, דפוס שיתגלה רק במחקר ארוך טווח. בדומה לאלה של גרנט וגרנט (2002), התוצאות שלנו מדגישות את חשיבותם של מחקרים ארוכי טווח בזיהוי דפוסים ומגמות בסביבה שיכולים להשפיע על דפוסי תגובות פנוטיפיות וגנטיות במורפולוגיה ובהיסטוריה של החיים באמצעות ברירה טבעית.


מדוע להעריך מקדמי בחירה לינארית ומלאה (לינארית, ריבועית ומתואמת) בנפרד? - ביולוגיה

רב -קולינאריות היא בעיה נפוצה בעת הערכת מודלים לינאאריים או כלליים, כולל רגרסיה לוגיסטית ורגרסיה של קוקס. היא מתרחשת כאשר יש מתאמים גבוהים בין משתני הניבוי, מה שמוביל לאומדנים לא אמינים ולא יציבים של מקדמי רגרסיה. רוב מנתחי הנתונים יודעים שרב -קולינאריות אינה דבר טוב. אך רבים אינם מבינים כי ישנם מספר מצבים בהם ניתן להתעלם בבטחה מרב -קולינאריות.

לפני שנבחן מצבים אלה, הבה נבחן תחילה את האבחון הנפוץ ביותר לרב-קולינאריות, גורם האינפלציה השונות (VIF). ניתן לחשב את ה- VIF עבור כל מנבא על ידי ביצוע רגרסיה לינארית של אותו מנבא על כל המנבאים האחרים, ולאחר מכן קבלת R 2 מאותה רגרסיה. ה- VIF הוא רק 1/(1-R 2 ).

הוא נקרא גורם האינפלציה השונות מכיוון שהוא מעריך עד כמה השונות של מקדם "מנופחת" בגלל תלות לינארית עם מנבאים אחרים. לפיכך, VIF של 1.8 אומר לנו כי השונות (הריבוע של שגיאת התקן) של מקדם מסוים גדולה ב -80% ממה שהוא יהיה אם מנבא זה היה ללא מתאם לחלוטין עם כל המנבאים האחרים.

ל- VIF יש גבול תחתון של 1 אך אין לו גבול עליון. הרשויות חלוקות על כמה גבוה ה- VIF צריך להיות כדי להוות בעיה. באופן אישי, אני נוטה לדאוג כאשר VIF גדול מ- 2.50, המתאים ל- R 2 של .60 עם המשתנים האחרים.

ללא קשר לקריטריון שלך למה שמהווה VIF גבוה, ישנם לפחות שלושה מצבים בהם VIF גבוה אינו מהווה בעיה וניתן להתעלם ממנו בבטחה:

1. המשתנים עם VIFs גבוהים הם משתני שליטה, ולמשתני העניין אין VIFs גבוהים. הנה העניין בקשר לרב -קולינאריות: זו רק בעיה של המשתנים שהם קולינאריים. הוא מגדיל את שגיאות התקן של המקדמים שלהם, והוא עשוי להפוך את אותם מקדמים לבלתי יציבים בכמה אופנים. אך כל עוד המשתנים הקוליניארים משמשים רק כמשתני שליטה, והם אינם בקנה אחד עם משתני העניין שלך, אין בעיה. מקדמי משתני העניין אינם מושפעים, וביצוע משתני הבקרה כפקדים אינו נפגע.

להלן דוגמה מתוך עבודות משלי: המדגם מורכב ממכללות בארה"ב, המשתנה התלוי הוא שיעור הסיום, ומשתנה הריבית הוא אינדיקטור (דמה) לציבור מול פרטי. שני משתני בקרה הם ציוני SAT ממוצעים וציוני ACT ממוצעים עבור כניסת תלמידים חדשים. לשני המשתנים הללו יש מתאם מעל .9, המתאים ל- VIF של 5.26 לפחות לכל אחד מהם. אבל ה- VIF עבור המחוון הציבורי/פרטי הוא 1.04 בלבד. כך שאין שום בעיה לדאוג, ואין צורך למחוק את הבקרה האחת או השנייה.

2. VIFs הגבוהים נגרמים על ידי הכללת סמכויות או תוצרים של משתנים אחרים. אם תציין מודל רגרסיה עם שניהם איקס ו איקס 2, יש סיכוי טוב ששני המשתנים האלה יהיו בקורלציה גבוהה. באופן דומה, אם יש לדגם שלך איקס, z, ו xz, שניהם איקס ו z צפויים להיות בקורלציה גבוהה עם המוצר שלהם. עם זאת, זה לא משהו שצריך לדאוג לו מכיוון ש עמ-ערך עבור xz אינו מושפע מהרב -קולינאריות. ניתן להדגים זאת בקלות: ניתן לצמצם מאוד את המתאמים על ידי "ריכוז" המשתנים (כלומר, הפחתת אמצעיהם) לפני יצירת הכוחות או התוצרים. אבל ה p-ערך עבור איקס 2 או עבור xz יהיה זהה לחלוטין, ללא קשר אם אתה מרכז או לא. וכל התוצאות עבור המשתנים האחרים (כולל ה- ר 2 אך לא כולל תנאי הסדר הנמוך) יהיו זהים בשני המקרים. כך שלרבות הקולינאריות אין השלכות שליליות.

3. המשתנים עם VIFs גבוהים הם משתני אינדיקטור (דמה) המייצגים משתנה קטגורי עם שלוש קטגוריות או יותר. אם שיעור המקרים בקטגוריית ההתייחסות קטנה, למשתני האינדיקטורים יהיו בהכרח VIFs גבוהים, גם אם המשתנה הקטגורי אינו קשור למשתנים אחרים במודל הרגרסיה.

נניח, למשל, שלמשתנה של מצב משפחתי יש שלוש קטגוריות: כרגע נשואה, מעולם לא נשואה, ונשואה בעבר. אתם בוחרים נשואה לשעבר כקטגוריית ההתייחסות, עם משתני אינדיקטור לשניים האחרים. מה שקורה הוא שהמתאם בין שני האינדיקטורים הופך לשלילי יותר ככל שחלק האנשים בקטגוריית ההתייחסות הולך וקטן. לדוגמה, אם 45 אחוזים מהאנשים אף פעם אינם נשואים, 45 אחוזים נשואים ו -10 אחוזים נשואים בעבר, ה- VIF של האינדיקטורים הנשואים ולא נשואים יהיה 3.0 לפחות.

האם זוהי בעיה? ובכן, זה אומר זאת עמ-ערכים עבור משתני המחוון עשויים להיות גבוהים. אבל המבחן הכולל את זה את כל אינדיקטורים בעלי מקדמי אפס אינם מושפעים מה- VIFs הגבוהים. ושום דבר אחר ברגרסיה אינו מושפע. אם אתה באמת רוצה להימנע מ- VIFs הגבוהים, פשוט בחר קטגוריית ייחוס עם חלק גדול יותר מהמקרים. זה עשוי להיות רצוי על מנת להימנע ממצבים בהם אף אחד מהאינדיקטורים הבודדים אינו מובהק סטטיסטית למרות שמכלול האינדיקטורים הכולל משמעותי.


תוכן

מערך נתונים כולל נ ערכים מסומנים y1. yנ (המכונה ביחד yאני או כווקטור y = [y1. yנ] ט ), כל אחד משויך לערך מותאם (או מודל או צפוי) ו1. ונ (ידוע כ ואני, או לפעמים ŷאני, כווקטור ו).

הגדר את השאריות כ האני = yאניואני (יצירת וקטור ה).

לאחר מכן ניתן למדוד את השונות של מערך הנתונים בעזרת שני סכומי נוסחאות ריבועים:

  • סכום הריבועים הכולל (ביחס לשונות הנתונים):
  • סכום הריבועים של שאריות, נקרא גם סכום השיעורים של הריבועים:

ההגדרה הכללית ביותר של מקדם הקביעה היא

קשר לשונות בלתי מוסברת עריכה

בצורה כללית, ר ניתן לראות כי 2 קשור לשבר השונות הבלתי מוסבר (FVU), שכן המונח השני משווה את השונות הבלתי מוסברת (השונות של טעויות המודל) עם השונות הכוללת (של הנתונים):

כפי שהוסבר שונות ערוך

לְהַנִיחַ ר 2 = 0.49. זה מרמז ש -49% מהשונות של המשתנה התלוי במערך הנתונים נלקחו בחשבון, ו -51% מההשתנות הנותרים עדיין אינם מובאים בחשבון. עבור מודלי רגרסיה, סכום הרגרסיה של ריבועים, המכונה גם סכום הריבועים המוסבר, מוגדר כ

במקרים מסוימים, כמו ברגרסיה לינארית פשוטה, סכום הריבועים הכולל שווה לסכום של שני סכומי הריבועים האחרים שהוגדרו לעיל:

ראה חלוקה במודל OLS הכללי להפקת תוצאה זו למקרה אחד בו הקשר מתקיים. כאשר יחס זה אכן מתקיים, ההגדרה הנ"ל של ר 2 שווה ל

איפה נ הוא מספר התצפיות (המקרים) על המשתנים.

בצורה זו ר 2 מתבטא כיחס השונות המוסברת (שונות של תחזיות המודל, כלומר SSreg / נ) לשונות הכוללת (שונות מדגם של המשתנה התלוי, כלומר SSכּוֹסִית / נ).

חלוקה זו של סכום הריבועים מתקיימת למשל כאשר ערכי המודל ƒאני התקבלו על ידי רגרסיה לינארית. מצב מתון מספיק כתוב כך: לדגם יש את הטופס

איפה ה שאני הם ערכים שרירותיים שאולי תלויים בהם ואולי לא אני או על פרמטרים חופשיים אחרים (הבחירה הנפוצה שאני = איקסאני הוא רק מקרה אחד מיוחד), והערכות המקדם α ^ < displaystyle < widehat < alpha >>> ו- β ^ < displaystyle < widehat < beta >>> מתקבלות על ידי מזעור סכום הנותר של הריבועים.

מערך תנאים זה הוא חשוב ויש לו מספר השלכות על המאפיינים של השאריות המותאמות ועל הערכים המודליים. בפרט, בתנאים אלה:

כמקדם המתאם בריבוע ערוך

ברגרסיה לינארית לפחות ריבועים עם מונח יירוט ומסביר יחיד, זה שווה גם למקדם המתאם של פירסון של המשתנה התלוי y < displaystyle y> ולמשתנה הסבר x.

אין לבלבל אותו עם מקדם המתאם בין שני אומדנים, המוגדרים כ

כאשר השונות בין שני אומדני מקדם, כמו גם סטיות התקן שלהם, מתקבלים ממטריצת המשתנים של אומדני המקדם.

בתנאי דוגמנות כלליים יותר, בהם הערכים החזויים עשויים להיווצר ממודל שונה מרגרסיה לינארית לפחות בריבועים, ר ניתן לחשב את ערך 2 כריבוע מקדם המתאם בין ערכי הנתונים y < displaystyle y> המקוריים ובין מודל f < displaystyle f> ערכי הנתונים. במקרה זה, הערך אינו מהווה מדד ישיר לכמה טוב הערכים המודליים הם, אלא מדד עד כמה ניבא עשוי להיבנות מהערכים המודליים (על ידי יצירת מנבא מתוקן של הטופס α + βƒאני). [ דרוש ציטוט ] על פי אווריט (עמ '78), [10] שימוש זה הוא ספציפית הגדרת המונח "מקדם קביעה": ריבוע המתאם בין שני משתנים (כלליים).

ר 2 הוא נתון שייתן קצת מידע על טובת ההתאמה של דגם. [7] ברגרסיה, ה ר מקדם הקביעה 2 הוא מדד סטטיסטי עד כמה תחזיות הרגרסיה מתקרבות לנקודות הנתונים האמיתיות. א ר 2 מתוך 1 מציין כי תחזיות הרגרסיה מתאימות באופן מושלם לנתונים.

ערכים של ר 2 מחוץ לטווח 0 עד 1 יכול להתרחש כאשר המודל מתאים לנתונים גרוע יותר מאשר מטוס היפר אופקי. זה יקרה כאשר נבחר המודל הלא נכון, או אם הוחלו אילוצים לא הגיוניים בטעות. אם משתמשים במשוואה 1 של Kvålseth [11] (זו המשוואה המשמשת לרוב), ר 2 יכול להיות פחות מאפס. אם משתמשים במשוואה 2 של Kvålseth, ר 2 יכולים להיות גדולים יותר מאחד.

בכל המקרים היכן ר 2 משמש, המנבאים מחושבים על ידי רגרסיה רגילה לפחות ריבועים: כלומר על ידי מזעור SSמיל. במקרה הזה, ר 2 עולה ככל שמספר המשתנים במודל גדל (ר 2 הוא חד גוני עם מספר המשתנים הכלולים - הוא לעולם לא יקטן). זה ממחיש חסרון לשימוש אפשרי אחד של ר 2, שם אפשר להמשיך להוסיף משתנים (רגרסיה של כיור מטבח) כדי להגדיל את ר ערך 2. לדוגמה, אם מנסים לחזות את מכירת דגם המכונית מנסיעה בגז, המחיר וכוח המנוע של המכונית, אפשר לכלול גורמים לא רלוונטיים כמו האות הראשונה בשם הדגם או גובה המהנדס הראשי שתכנן. המכונית מכיוון ש ר 2 לעולם לא יקטן ככל שיתווספו משתנים וכנראה יחוו עלייה בגלל הסיכוי בלבד.

זה מוביל לגישה האלטרנטיבית של התבוננות בהתאמה ר 2. ההסבר לנתון זה כמעט זהה ל ר 2 אך הוא מעניש את הנתונים הסטטיסטיים כאשר משתנים במודל משתנים נוספים. במקרים אחרים מלבד התאמה בריבועים הפחות רגילים, ר ניתן לחשב נתון 2 כמפורט לעיל ועדיין עשוי להיות מדד שימושי. אם ההתאמה היא לפי ריבועים לפחות משוקללים או ריבועים הכי פחותים כלליים, גרסאות חלופיות של ר ניתן לחשב את 2 המתאים למסגרות הסטטיסטיות הללו, בעוד שה"גלם " ר 2 עדיין עשוי להיות שימושי אם הוא מתפרש ביתר קלות. ערכים עבור ר ניתן לחשב 2 עבור כל סוג של מודל ניבוי, אשר לא צריך להיות בעל בסיס סטטיסטי.

במודל ליניארי מרובה עריכה

שקול מודל לינארי עם יותר ממשתמש הסבר יחיד, של הטופס

איפה, בשביל אנימקרה, Y i < displaystyle <>>> הוא משתנה התגובה, X i, 1,…, X i, p < displaystyle X_, נקודות, X_> הם עמ רגרסרים, ו- ε i < displaystyle varepsilon _> הוא מונח שגיאה אפס ממוצע. הכמויות β 0,…, β p < displaystyle beta _ <0>, dots, beta _

> הם מקדמים לא ידועים, שערכם מוערך בכמה ריבועים. מקדם הקביעה ר 2 הוא מדד להתאמה הגלובלית של המודל. במיוחד, ר 2 הוא אלמנט של [0, 1] ומייצג את שיעור השונות ב- יאני הניתן לייחס לשילוב לינארי כלשהו של הרגרסורים (משתני הסבר) ב איקס. [12]

זהירות שחלה על ר 2, באשר לתיאורים סטטיסטיים אחרים של מתאם ואסוציאציה הוא ש"התאמה אינה מרמזת על סיבתיות ". במילים אחרות, בעוד שמתאמים עשויים לפעמים לספק רמזים יקרי ערך לחשיפת קשרים סיבתיים בין משתנים, מתאם משוער שאינו אפס בין שני משתנים איננו, בפני עצמו, עדות לכך ששינוי הערך של משתנה אחד יביא לשינויים בערכים של משתנים אחרים. לדוגמה, הנוהג של נשיאת גפרורים (או מצית) מתואם עם שכיחות סרטן ריאות, אך נשיאת גפרורים אינה גורמת לסרטן (במובן הסטנדרטי של "סיבה").

במקרה של רגרסור יחיד, המותאם לפחות בריבועים, ר 2 הוא הריבוע של מקדם המתאם של רגע המוצר של פירסון המתייחס לרגרסור ולמשתנה התגובה. יותר כללי, ר 2 הוא ריבוע המתאם בין המנבא הבנוי לבין משתנה התגובה. עם יותר מרגרסיה אחת, ה ר ניתן לכנות את 2 כמקדם הקביעה המרובה.

אינפלציה של ר 2 ערוך

לפחות רגרסיה של ריבועים באמצעות נתונים אופייניים, ר 2 גדל לפחות חלש עם עלייה במספר הרגרסרים במודל. כי גידול במספר הרגרסרים מעלה את הערך של ר 2 , ר 2 בלבד לא יכול לשמש השוואה משמעותית של מודלים עם מספר שונה מאוד של משתנים עצמאיים. לצורך השוואה משמעותית בין שני מודלים, ניתן לבצע בדיקת F על סכום הריבועים הנותר, בדומה למבחני ה- F בסיבתיות של גריינג'ר, אם כי זה לא תמיד מתאים. כתזכורת לכך, כמה מחברים מציינים ר 2 על ידי רש 2, היכן ש הוא מספר העמודות ב איקס (מספר ההסברים כולל הקבוע).

כדי להדגים נכס זה, נזכיר תחילה כי מטרת הרגרסיה הלינארית הפחות ריבועים היא

איפה איקסאני הוא וקטור שורה של ערכים של משתני הסבר למקרה אני ו ב הוא וקטור עמודה של מקדמים של האלמנטים המתאימים של איקסאני.


שיעור 8: ניתוח הכוונה (ANCOVA)

בשתי היחידות הבאות אנו הולכים לבנות על מושגים שלמדנו עד כה בקורס זה, אך שתי היחידות הבאות האלה גם יזכירו לנו את עקרונות היסודות של רגרסיה שלמדתם ב- STAT 501. אלה הולכים להרחיב את הרעיון של המודל הליניארי הכללי וכיצד הוא יכול להתמודד הן עם מנבאים כמותיים והן איכותיים. במודל הלינארי הכללי, כאשר אנו מדברים על ניתוח של שונות, ניתן לראות בכך מעין התמונה הגדולה יותר, הליך 'מטריה' אם תרצו. אם יש לך מודל שאין לך גורמים רציפים פשוט יש לך ANOVA. אם יש לך מודל ללא גורמים קטגוריים פשוט יש לך רגרסיה. אם יש לך מודל שיש לו גורמים רציפים וקטגוריים, זהו מודל לינארי כללי ותוכל להשתמש ב- ANCOVA כדי לכלול את שני סוגי הגורמים השונים.

אולי תמצא את זה כי מבחינה היסטורית כשרק SAS יצא לראשונה היו להם PROC ANOVA ו- PROC REGRESSION וזהו. ואז אנשים שאלו, "מה עם המקרה כשיש לך גורמים קטגוריים ואתה רוצה לעשות ANOVA אבל עכשיו יש לך משתנה אחר זה, משתנה רציף, שתוכל להשתמש בו כמגוון כדי להסביר את השונות הזרה בתגובה?" אז, SAS יצאה עם PROC GLM שהוא המודל הליניארי הכללי. עם PROC GLM אתה יכול לקחת את משתנה הרגרסיה הרציפה להכניס אותו למודל ANOVA והוא פועל. או להיפך, אם אתה מפעיל רגרסיה ויש לך מנבא קטגורי כמו מין, תוכל לכלול אותו במודל הרגרסיה והוא פועל. המודל הליניארי הכללי מטפל הן ברגרסיה והן במשתנים הקטגוריים באותו מודל. אין PROC ANCOVA הוא SAS אבל יש PROC MIXED. ל- PROC GLM היו בעיות בכל הנוגע להשפעות אקראיות, והוחלף למעשה ב- PROC MIXED. אותו תהליך ניתן לראות ב- Minitab וחשבונות לכרטיסיות המרובות תחת Stat & gt ANOVA ו- Stat & gt Regression. ב- SAS PROC MIXED או במודל הלינארי הכללי של Minitab, יש לך יכולת לכלול משתנים משותפים ולעבוד בצורה נכונה עם אפקטים אקראיים. אבל די בנוגע להיסטוריה, בואו נגיע לשיעור הזה.

בשיעור הראשון נתייחס למקרה הקלאסי של ANCOVA בו ה- ANOVA עשוי להשתפר על ידי התאמה לנוכחותו של משתנה לינארי. בחלק השני נעסוק במעט מורכבות יותר על ידי בחינת פונקציות של המשתנים שאינם ליניאריים. נכלל את הטיפול בגורמים המתמשכים כך שיכלול פולינומים, עם רכיבים ליניאריים, ריבועיים, קוביים שיכולים לקיים אינטראקציה עם רמות טיפול קטגוריאליות.

אנו מוצאים את הרעיון הזה של ANCOVA לא רק מעניין בעובדה שממזג את שני המושגים הסטטיסטיים הללו, אלא יכול להיות גם עוצמתי מאוד! רגע לסטודנטים הלומדים סטטיסטיקה.

מבוא לניתוח הכוונה (ANCOVA)

מבחן ANOVA 'קלאסי' להבדלים בתגובות ממוצעות לרמות קטגוריות קטגוריות (טיפול). כאשר יש לנו הטרוגניות ביחידות ניסוי לפעמים הגבלות על האקראיות (חסימה) יכולות לשפר את הבדיקה לאפקטים של טיפול. במקרים מסוימים, אין לנו הזדמנות לבנות בלוקים, אך אנו יכולים לזהות ולמדוד משתנה רציף כתורם להטרוגניות ביחידות הניסוי.

מקורות אלה של שונות זרה נקראו היסטורית כמשתנים 'מטרדים' או 'נלווים'. לאחרונה, משתנים אלה מכונים "משתנים".

כאשר כלול משתנה רציף ב- ANOVA יש לנו את ניתוח השונות (ANCOVA). משתנים המתמשכים נכנסים למודל כמשתני רגרסיה, ועלינו להיזהר לעבור מספר שלבים כדי להשתמש בשיטת ANCOVA.

הכללת משתנים במודלים של ANCOVA משמעה לעתים קרובות את ההבדל בין מסקנה שיש הבדלים משמעותיים בין אמצעי הטיפול באמצעות ANOVA.


דוגמאות, בעיות ופתרונות פשוטים לרגרסיה לינארית

רגרסיה לינארית פשוטה מאפשרת לנו ללמוד את המתאם בין שני משתנים בלבד:

  • משתנה אחד (X) נקרא משתנה עצמאי או מנבא.
  • המשתנה השני (Y), מכונה משתנה תלוי או תוצאה.

ומשוואת הרגרסיה הלינארית הפשוטה היא:

איקס - ערך המשתנה הבלתי תלוי,
י - ערך המשתנה התלוי.
Β0 - הוא קבוע (מציג את הערך של Y כאשר הערך של X = 0)
Β1 - מקדם הרגרסיה (מראה כמה Y משתנה עבור כל שינוי יחידה ב- X)

עליך ללמוד את הקשר בין המכירות החודשיות של מסחר אלקטרוני לבין עלויות הפרסום המקוון. יש לך את תוצאות הסקר עבור 7 חנויות מקוונות בשנה האחרונה.

המשימה שלך היא למצוא את המשוואה של הקו הישר המתאים ביותר לנתונים.

הטבלה הבאה מייצגת את תוצאות הסקר של 7 החנויות המקוונות.

באינטרנט
חנות
מכירות חודשיות של מסחר אלקטרוני
(בעוד 1000 שניות)
פרסום מקוון (1000 שניות)
13681.7
23401.5
36652.8
49545
53311.3
65562.2
73761.3

אנחנו יכולים לראות שיש יחסים חיוביים בין המכירות החודשיות של מסחר אלקטרוני (Y) לבין עלויות הפרסום המקוון (X).

המתאם החיובי פירושו שערכי המשתנה התלוי (y) עולים כאשר ערכי המשתנה הבלתי תלוי (x) עולים.

לכן, אם נרצה לחזות את מכירות המסחר האלקטרוני החודשי מעלויות הפרסום המקוון, ככל שערך עלויות הפרסום גבוה יותר כך תחזית המכירות שלנו גבוהה יותר.

נשתמש בנתונים שלעיל כדי לבנות את תרשים הפיזור שלנו.

עכשיו, בואו ונראה כיצד תרשים הפיזור נראה כמו:

עלילת ה- Scatter מראה עד כמה משתנה אחד משפיע על אחר. בדוגמה שלנו, מעלה Scatter העלילה מראה כמה עלויות הפרסום המקוון משפיעות על מכירות הסחר האלקטרוני החודשי. זה מראה את המתאם שלהם.

בואו לראות את משוואת הרגרסיה הלינארית הפשוטה.

י = 125.8 + 171.5*X

הערה: אתה יכול למצוא בקלות את הערכים עבור Β0 ו Β1 בעזרת תוכנות סטטיסטיות בתשלום או בחינם, מחשבוני רגרסיה לינארית מקוונים או אקסל. כל מה שאתה צריך זה הערכים עבור המשתנים הבלתי תלויים (x) והתלויים (y) (כמו אלה בטבלה לעיל).

כעת עלינו לראות את קו הרגרסיה שלנו:

גרף של קו הרגרסיה:

רגרסיה לינארית שואפת למצוא את הקו הישר המתאים ביותר דרך הנקודות. הקו המתאים ביותר מכונה קו הרגרסיה.

אם נקודות הנתונים קרובות יותר כאשר מתוכנן ליצור קו ישר, המשמעות היא שהמתאם בין שני המשתנים גבוה יותר. בדוגמה שלנו, הקשר חזק.

הקו האלכסוני הכתום בתרשים 2 הוא קו הרגרסיה ומציג את הציון הצפוי במכירות מסחר אלקטרוני עבור כל ערך אפשרי של עלויות הפרסום המקוון.

פרשנות התוצאות:

השיפוע של 171.5 מראה כי כל עלייה של יחידה אחת ב- X, אנו מנבאים את ממוצע ה- Y לעלות בכ -171.5 יחידות.

הנוסחה מעריכה כי על כל עלייה של 1 דולר בעלויות הפרסום המקוון, צפי המכירות החודשיות הצפויות של מסחר אלקטרוני יגדלו ב -171.5 דולר.

זו הייתה דוגמה רגרסיה לינארית פשוטה למערכת יחסים חיובית בעסקים. בואו לראות דוגמה למערכת היחסים השלילית.

עליך לבחון את הקשר בין הגיל למחיר של מכוניות משומשות שנמכרו בשנה האחרונה על ידי חברת סוכנויות רכב.

להלן טבלת הנתונים:

גיל הרכב (בשנים) מחיר (בדולרים)
46300
45800
55700
54500
74500
74200
84100
93100
102100
112500
122200

כעת, אנו רואים שיש לנו קשר שלילי בין מחיר הרכב (Y) לגיל הרכב (X) וככל שגיל הרכב עולה, המחיר יורד.

כאשר אנו משתמשים במשוואת הרגרסיה הלינארית הפשוטה, יש לנו את התוצאות הבאות:

תן לנו להשתמש בנתונים מהטבלה וליצור את עלילת הפיזור וקו הרגרסיה הלינארית שלנו:

שלוש הדיאגרמות שלמעלה נעשות בעזרת תרשים מטה.

פירוש התוצאה:

בשיפוע מוערך של - 502.4, אנו יכולים להסיק שמחיר המכונית הממוצע יורד ב- $ 502.2 לכל שנה שמכונית עולה בגיל.

דוגמאות ובעיות הרגרסיה הלינארית הפשוטה לעיל נועדו לעזור לך להבין טוב יותר את כל הרעיון מאחורי משוואת רגרסיה לינארית פשוטה.


לפתרון בעיות באמצעות רגרסיה לינארית יש כל כך הרבה יישומים בעסקים, חוויית לקוח דיגיטלית, חברתית, ביולוגית והרבה תחומים רבים אחרים.

אם אתה זקוק לדוגמאות נוספות בתחום הסטטיסטיקה וניתוח הנתונים או סוגים נוספים של הדמיית נתונים, הפוסטים שלנו ודוגמאות סטטיסטיות תיאוריות שלנו ” ו “ דוגמאות הפצה בינומיות ” עשויות להיות שימושיות עבורך.

הורד את האינפוגרפיקה הבאה ב- PDF עם דוגמאות הרגרסיה הלינארית הפשוטה:

על הסופר

סילביה ואלצ'בה

סילביה ואלצ'בה היא משווקת דיגיטלית עם ניסיון של למעלה מעשור ביצירת תוכן לתעשיית הטכנולוגיה. יש לה תשוקה חזקה לכתוב על תוכנות וטכנולוגיות מתפתחות כמו ביג דאטה, AI (בינה מלאכותית), IoT (אינטרנט של דברים), אוטומציה של תהליכים וכו '.

3 הערות

היי. אני מאוד נהנה מהמאמר שלך, נראה לי שהוא יכול לעזור לתלמידים רבים על מנת לשפר את כישוריהם.
תודה,


צפו בסרטון: תוספי כרום לגוגל פורמס (יָנוּאָר 2022).