מֵידָע

מדוע מיטוכונדריה ופלסטידים אינם נחשבים כסימביוטים של תאים אוקריוטים?


למיטוכונדריה ולפלסטידים יש DNA משלהם, ממברנות משלהם, והתרבותם אינה קשורה למחזור הרבייה של התא המארח. עם זאת, הם נחשבים לאברונים ולא למין נפרד בסימביוזה עם אוקריוטים. אמנם, המיטוכונדריה והפלסטידים אינם מסוגלים לחיות מחוץ לתאי האם שלהם, וכך גם האיקריוטים אינם מסוגלים לשרוד ללא עזרת המיטוכונדריה והפלסטידים. אבל זה נכון גם לגבי זוגות סימביוטיים רבים אחרים באוקריה. אז היכן טמונה ההבחנה? מה הופך את המיטוכונדריה והפלסטידים לאברונים ולא לאורגניזמים נפרדים?


הייתי אומר שזה קשור לכמות המיטוכונדריה או הרצף שהועבר לגנום המארח. כתוצאה מכל המידע הזה המאוחסן בגנום המארח, המיטוכונדריה לא יכולה להתרבות ללא המארח. בדרך זו, הם אינם האורגניזמים שלהם, אלא אברונים.

עם הזמן האבולוציוני, הגבול בין אברון לאנדוסימביונט תוך -תאי הופך לטשטש, אך במצבם הנוכחי המיטוכונדריה הן אברונים.

אותו דבר לגבי פלסטידים, באופן כללי.


השערה ומקור התא האוקריוטי | ביולוגיה

הנקודות הבאות מדגישות את ששת סוגי ההשערות המובילות ביחס למוצא התא האאוקריוטי. ההשערה היא: 1. השערה עצמאית 2. תיאוריה אנדוגנית (תורת פילציה) 3. השערת כימרה 4. תיאוריה אנדוסימביוטית 5. תיאוריה אנדוסימביוטית סדרתית (סט) 6. השערת סינתרופיה.

סוג 1. השערה עצמאית:

אופיו הייחודי של הגרעין האאוקריוטי עם כרומוזומי קום ושייפלקס מבחינה מבנית, נחשב כנגזר באופן עצמאי ומפני פרוקריוטים, לא מארכבקטריה ולא מאובקטריה, אולם אין הוכחות קונקרטיות לתמיכה.

סוּג # 2. תיאוריה אנדוגנית (תורת פילציה):

תאים אוקריוטים מקורם בפרוטוקריאוקריוט ’, חיידק אנאירובי גדול, שיצר גרעין, מיטוכונדריה, כלורופלסטים על ידי invagi ו- shynation של קרום הפלזמה וחומרים סגורים בתוך קרום כפול.

סוּג # 3. השערת כימרה:

על פי מושג זה, תאים אוקריוטים מקורם בכימרה של שני תאים פרוקריוטים או יותר.

למרות שאין אורגניזמים ביניים בין פרוקרי ושייוטים לאיקריוטים, אאוקריוטים קשורים קשר הדוק יותר לארכבקטריות במובנים מסוימים, במיוחד לארכבקטריות תרמופיליות של מעיין חם שאינן בעלות דופן תא, הנראות כמו אמבה, בעלות מבנה דמוי שלד, בעלות תרכובת גופרית מטבוליזם אנרגיה, Fe 3+ או Mn 4+ הפועלים כחמצון נשימתי, עם נשימה אירובית.

הצעה אחת ויחידות עשויות להיות שמקור האאוקריוטים הוא כימרה בין ארכבקטריום לאובקטריום (איור 2.21).

מבין השערות הכימרה השונות, מודל ההיתוך ומודל הבליעה בעייתיים מבחינה מכניסטית (איור 2.22). לעומת זאת, המודל הסימביוטי מסתמך על יחסים אינטימיים ושייפויות לאורך פרקי זמן ארוכים שאפשרו לסימביונים להתפתח ולהתלות אחד בשני.

סוּג # 4. תיאוריה אנדוסימביוטית:

התיאוריה המקובלת והמקובלת יותר במקור של אברונים איקריוטים היא התיאוריה האנדוסימביוטית. עדויות אחרונות מצדיקות כי האברונים מקורם באיגוד האנדוסימביוטי של פרוקריוטים אירוביים ופוטוסינתטיים שנבלעו, מבשרי המיטוכונדריה והכלורופלסט בהתאמה.

נתונים מולקולריים מילאו תפקיד חשוב בתמיכה במוצא קסנוגני (מחוץ לתא) ולא במוצא אוטוגני (מתוך התא) של אברונים. ניתוחים פילוגנטיים אחרונים מגלים כי הרבה גנים אורגנליים וגרעינים אאוקרי ושייוטיים שאפשר להצמיד את מוצאם הפרוקריוטי הם ממוצא חיידקי.

ניתוחים פילוגנטיים מגלים כי גנים אורגניים כלאיים וגרעיניים אוקריוטיים שאפשר להצמיד את מוצאם הפרוקריוטי הם ממוצא חיידקי. במקרה של אנדוסימביוזיס סוג אחד של תא (סימביונט) נכנס לסוג תא אחר (מארח) באמצעות פגוציטוזיס.

התא שנבלע בנסיבות מסוימות יכול לשרוד ולהתחדש בתוך הציטופלזמה של התא המארח. היחסים והשינוי מתייצבים על ידי היתרונות ההדדיים שלהם בסימביוזה מטבולית והופכים לחובה.

העברת גנים אופקית מהסימביונט לגנום המארח גורמת לאובדן יכולת סינתזת החלבון המקבילה של הסימביונט וצפויה להיות מועדפת באופן סלקטיבי. ההתפתחות מסימביונט לאברון מושלמת על ידי אובדן כושר ההישרדות העצמאי שלה.

רעיון זה מבוסס על העובדה שאברונים כמו מיטוכונדריה וכלורופלסטים:

(i) האם הם משכפלים, כלומר יכולים להתחלק ללא תלות ובחוסר נוחות.

(ii) לשאת מידע גנטי, כלומר DNA.

(iii) עם מכונות לסינתזת חלבונים, כלומר יכולת התעתיק והתרגום.

(iv) בעלי ריבוזומים משלהם מסוג פרוקריוטים, כלומר סוג 70S.

הראיות התומכות במוצא חיידקי של המיטוכונדריה והכלורופלסטים משכנעות.

א. המיטוכונדריה וכלורופלסטים מכילים DNA משלהם

(i) dsDNA מעגלי סופר -מעגל פשוט, סגור, עם נקודת מוצא אחת.

(ii) DNA שולט בסינתזה של rRNA 2 ו- tRNA שלהם, חלבונים ריבוזומליים וחלבונים מסוימים של שרשרת הנשימה (מיטוכון ושדריה) וגנים דומים ל- PSI, PSIl, ציטוכרום של קומפלקס, סינתז ATP וריבוליזה ביספוספט קרבוקסילאז של כורופלסטידים.

ב. הם מכילים ריבוזומים משלהם:

(ii) רצף שיין-דלגרנו ב- rSNA 16S.

ג. ספציפיות אנטיביוטית:

ריבוזומים רגישים וחמורים לכלוראמפניקול (SOS), סטרפטומיצין וטטרציקלין (30S) כמו חיידקים, אך ריבוזומים אוקריוטיים אינם רגישים לאנטיביוטיקה זו.

ד. פילוגניה מולקולרית:

16S rRNA ו- tRNA רצף הראו כי כלורופלסטים ומיטוכונדריה קשורים אבולוציונית לחיידקים.

סוּג # 5. תיאוריה אנדוסימביוטית סדרתית (סט):

תיאוריה אנדוסימביוטית סדרתית, הנתמכת על ידי טיילור 1974, גריי 1983, דוליטל ודניאלס 1988, מרגוליס 1995, מציעה את השלבים הבאים של מקור אבולוציוני של התא האוקריוטי (איור 2.23).

SE I (מקור Flagella):

חיידק תרמו אסידופיל, תסיסה, גראם (-ve) התמזג עם ספירוצ'טה באמצעות פגוציטוזה כדי לפתח תאים דמויי דממה לא דוליפודיום.

SE II (מקור הגרעין):

הטרום אאוקריוט שהתקבל עבר אנדוסימביוזה משנית על ידי בליעת ארכבקטריום עם ממבר וקפלים מבוישים. החיידק הארכאי הופך לגרעין ושייוס, מאבד את קרום התא, בעוד הממברה והקמטים הביישניים מפתחים מעטפת גרעינית ורשת אנדו ושייפלסמית. הגנום של החיידק מועבר לגרעין דרך נקבוביות הממברנה. דוגמה קלאסית לאיקריוט כזה היא ג'רדיה למבליה.

SE III (מקור המיטוכונדריה):

מיטוכון ושדריה מוקפת בממברנה כפולה המייצגת קרום חיצוני ופנימי מבריק של חיידקים. הממברנה הפנימית נוצרת ויוצרת קריסטות צינורות או דיסקוטיות. הביוכימיה של מטבוליזם האנרגיה במיטוכונדריה דומה מאוד לזו של חיידקים סגולים שאינם גופרית.

התיאוריה מרמזת כי החיידק האירובי ביסס את עצמו כסימביונט בתוך פרוטו-אוקריוט תסיסה אנארית ושירובית ואיבד את יכולת הפוטוסינתזה והפך להיות מיטוכון ושריון (איור 2.24). Strombidium purpureum היא דוגמה, שבה רצף ה- rRNA המיטוכונדריאלי מראה אנלוגיה ל- rRNA eubacterial.

התיאוריה האנדוסימביוטית הסדרתית הניחה כי לכידת אנדוסימביוט פרוטובקטריאלי על ידי גרעין המכיל מארח איקריוטי הדומה לפרוטטיסטים קיימים של אמיטווכונדריה, מביאה למקור המיטוכונדריה.

Giardiai כמו אוקריוטים פרימיטיביים אנאירוביים על ידי בליטה של ​​גרם אירובי (-ve) eubac & shyterium כמו Paracoccus denitrificans הביאו לפרו-שיטיסטה (איקריוטים חד-תאיים) עם מיטוכונדריה קלאסית דוגמת Pelomyxa palustris.

SE IV (מקור הכלורופלסט):

כלורופלסטים במיטוכונדריה המכילים תא אוקריוטי התפתחו על ידי התאחדות של אנדוסימביונים פוטוסינתטיים כמו חיידקים פוטוסינתטיים או ציאנובקטריה (Mereschowsky). גנים של פלסטידים דומים להפליא לציאנובקטריה בארגון רצף ובמצב הביטוי. ניתוח פילוס ושייגנטי של רצפי rRNA ו- tufA מצביע על מוצא ציאנובקטריאלי של כל הפלסטידים.

דוגמה שנחקרה היטב לציאנובקטריות אנדוסימביוטיות (ציאנלים) היא פרדקסום Cyanophora. ב cryptomonad flagellates ו dinoflagellates כלורופלסטים מייצגים דור שני endosymbiont. סוג זה של אנדוסימביוזיס משנית/שלישוני (איור 2.25) גורם למספר קבוצות של ממברנות מסביב לכלורופלסט, בהן הממברנה החיצונית ביותר מייצגת את המין והתא של האנדוסימביון האחרון.

מקורם של פרוקסיזומים:

יתכן שנוצרו פרוקסיומים באמצעות אנדוציטוזה של פרוקריוטים בעלי יכולות ניקוי רעלים.

מקור מערכת CERL:

ליזוזומים מפותחים משלפוחיות עם אנזימים. הרחבה נוספת של פלישות לציטופלסמה יצרה רשת צינורי ליצירת גופי גולגי ורשת אנדופלסמית.

סוּג # 6. השערת סינתרופיה:

השערה סימביוטית חדשה קובעת כי תאים אוקריוטים קמו באמצעות סימבוליזם מטבולי ושייביוזה או סינתרופיה בין חיידקים לארכאיה מתנוגנית.

השערת המימן גורסת שתאים אוקריוטים מקורם באמצעות קשר מטבולי סימביוטי בסביבות אנאירוביות בין α-proteobacterium תסיסי שיצר מימן ו- CO2 כמוצרי פסולת, וארכיאון אוטוטרופי אנאירובי קפדני שתלוי במימן ואולי היה מתנוגן.

השערת התחביר כפי שהוצעו על ידי Moreira ו- Lopez-Garcia (1998) מבוססת גם היא על סימביוזה המתווכת על ידי העברת מימן בין מינים, אך האורגניזמים המעורבים היו δ פרו-טובקטריה (חיידקי מיקסו מפחיתים סולפט) וארכאה מתנוגנית (איור 2.26 ו- 2.27).

מרגוליס (2000) הציע את מקור הגרעין האאוקריוטי באמצעות סימביוגנזה על ידי מיזוג סינטרופי בין ארכיון תרמו -אסידופיל ושייקטריום ושחיין הטרוטרופי eubac & shterterium בלחץ סלקטיבי של חמצן אווואינס ושידור מהירות השחייה של הגן לשעבר ומימן גופרתי משומש כדי להגן על הצ'ימונדרי שהתפתח לאחר מכן. הגרעין כמרכיב של הקריאומסטיגונט.

גרעין איוקריוטי עם אינטרונים וספליזוזומים, שמקורו באנדוסימביונט המיטוכונדריאלי, יצר לחץ סלקטיבי חזק להדיר ריבוזומים מסביבת הכרומו והשיזומים ולכפות את החלוקה לגרעין-ציטוזול-ובכך לשבור את הפרדיגמה הפרוקריוטית של תרגום שיתופי-המאפשרת התבגרות נכונה של mRNA.


תיאוריה אנדוסימביוטית

פרספקטיבות

התיאוריה האנדוסימביוטית משמשת בדרך כלל להסברת מקורם של תאים אוקריוטים, אך ניתן ליישם אותה גם על תאים חיידקיים. לדוגמה, חיידקים גראם שליליים יכלו להתפתח באמצעות אנדוסימביוזה בין קלוסטרידיום לאקטינובקטריום, מה שמרמז שהממברנה הפנימית שלהם נגזרת מממברנת הפלזמה של החיידק האנדוסימביוטי, ואילו הממברנה החיצונית נובעת מממברנת הפלזמה של המארח החיידקי.

דרווין לא התייחס למשמעות האסוציאציות הסימביוטיות בתורת האבולוציה שלו. יתר על כן, מיזוג בתיווך אנדו-סימביוזה של שושלות מובחנות מבחינה אבולוציונית (אבולוציה דמויית או רשתית) מנוגד לרעיון שלו על פיזור סטייה מאבות אבות משותפים (אבולוציה דמוית עץ). לפיכך, לעתים מתייחסים לאסוציאציות אנדו-סימביוטיות כדוגמאות להתפתחות לא-דרווינית באמצעות ירושה של מאפיינים נרכשים (למשל רכישת גנים וממברנות חדשים) או מקרוגנזה הכוללת "מפלצות מלאות תקווה" (למשל פרוטוזואנים המכילים אנדוסימביונים של אצות אדומות או ירוקות). אף על פי כן, כל קשר אנדוסימביוטי נמצא תחת ברירה טבעית, וכתוצאה מכך הישרדות (ורבייה) של רק אלה המותאמים בצורה הטובה ביותר לסביבתם.

ללא קשר לשיקולים האבולוציוניים הכלליים הללו, הנתונים הזמינים מצביעים בבירור כי לאנדוסימביוסים הייתה השפעה עצומה על התפתחות הביוספרה של כוכב הלכת שלנו. נראה כי תפקיד מיוחד בתהליך זה מילא את האנדוסימביוזה המיטוכונדריאלית, שלא רק אפשרה את מוצאו של התא האוקריוטי הראשון אלא גם הקלה על עלייה דרמטית במורכבות העולם האוקריוטי באמצעות התפתחות הרב -תאיות.


מדוע מיטוכונדריה ופלסטידים אינם נחשבים כסימביוטים של תאים אוקריוטים? - ביולוגיה

עדות לאנדוסימביוזה

הביולוגית לין מרגוליס התייחסה לראשונה לאנדוסימביוזיס בשנות השישים, אך במשך שנים רבות ביולוגים אחרים היו ספקנים. למרות שג'ון צפה באמבות שלו נדבקות בחיידקי ה- x ולאחר מכן התפתח לתלות בהן, אף אחד לא היה בסביבה לפני יותר ממיליארד שנה כדי להתבונן באירועי האנדוסימביוזה. מדוע שנחשוב שמיטוכונדריון היה בעבר אורגניזם חי-חופשי בפני עצמו? מסתבר שראיות רבות תומכות ברעיון זה. החשובים ביותר הם קווי הדמיון הבולטים הרבים בין פרוקריוטים (כמו חיידקים) למיטוכונדריה:

    ממברנות למיטוכונדריה יש קרומי תאים משלהם, בדיוק כמו לתא פרוקריוטי.

כשאתה מסתכל על זה ככה, המיטוכונדריה ממש דומה לחיידקים זעירים שעושים את החיים שלהם בתוך תאים אוקריוטים! הקהילה המדעית מבוססת על עשרות שנים של עדויות מצטברות, תומכת ברעיונות של מרגוליס: אנדוסימביוזיס הוא ההסבר הטוב ביותר להתפתחות התא האוקריוטי.

יתרה מכך, הראיות לאנדוסימביוזיס חלות לא רק על המיטוכונדריה, אלא גם על אברונים סלולריים אחרים. כלורופלסטים דומים למפעלים ירוקים זעירים בתוך תאי צמחים המסייעים להמיר אנרגיה מאור השמש לסוכרים, ויש להם קווי דמיון רבים למיטוכונדריה. הראיות מצביעות על כך שאברלי כלורופלסט אלה היו גם פעם חיידקים חיים חופשיים.

האירוע האנדו -סימביוטי שיצר מיטוכונדריה ודאי קרה בתחילת ההיסטוריה של האיקריוטים, מכיוון שלכל האיקריוטים יש אותם. אחר כך, מאוחר יותר, אירוע דומה הכניס כלורופלסטים לכמה תאים אוקריוטים, ויצר את השושלת שהובילה לצמחים.


אוקריוטים, מקורו של

עֵדוּת

חלק ניכר מהראיות לתיאוריה האנדוסימביוטית נובעות מהמבנה והטיפול בקודים הגנטיים של האברונים האלה. הן למיטוכונדריה והן לפלסטידים יש רצפי DNA במעגלים כמו של חיידקים. ה- DNA שלהם חסר גם היסטונים (חלבונים שה- DNA עוטף אותם) הנמצאים באיקריוטים ובארכיאה כלשהי. בנוסף, מיטוכונדריה ושעתוק פלסטידי מתחילים בחומצת האמינו fMet (פורמילמתוניון) כמו בחיידקים, לא מט (מתיונין) כמו באיקריוטים.

גדלי הריבוזומים הם עדות מפוקפקת לתיאוריה האנדוסימביוטית. לחיידקים יש בדרך כלל ריבוזומים של שנות ה -70 (יחידות סוודברג) ולאיקריוטים יש בדרך כלל כ -80 בציטופלזמה שלהם. בעוד שהריבוזומים המיטוכונדריאליים והפלסטיים הם בדרך כלל בסביבות שנות ה -70, הם אכן משתנים בין המינים מסביבות שנות ה -60 עד שנות ה -80, ובכך חופפים את גודל הריבוזום החיידקי והציטופלסמי.

עדות נוספת לתיאוריה האנדו -סימביוטית מגיעה משתי הממברנות המקיפות בדרך כלל את האברונים הללו. הממברנה הפנימית שייכת לזו של החיידקים המקוריים והקרום החיצוני, ככל הנראה כתוצאה מההבלעה המקורית. לממברנה החיצונית יש יחס חלבון -ליפיד בערך 1: 1 לפי משקל יבש, בדומה לממברנות ציטופלזמה רבות אוקריוטיות, בעוד שלממברנה הפנימית (המורכבת משתי שכבות) יש 3: 1, בדומה לחיידקים רבים. אברונים וחיידקים אלה משתמשים שניהם גם באנזימי הובלת אלקטרונים החסרים במקומות אחרים באיקריוטים.

אולם, חלק מהראיות הטובות ביותר לתיאוריה האנדו -סימביוטית נובעות מביואינפורמטיקה. ניתוחים פילוגנטיים של חיידקים שונים, מיטוכונדריה ממארחים שונים מממלכות שונות, ו- DNA גרעיני ממארחים אלה ממקמים בדרך כלל את המיטוכונדריה כקשורה ביותר לקבוצת חיידקים המכונה פרוטאובקטריה, הממוקמת לרוב הקרובה ביותר ריקטסיה ועוד α-proteobacteria. ה- α-proteobacteria כקבוצה הם כמעט סימביוטיים או טפילים ככולם, אשר עשויים להוביל את האב הקדמון המיטוכונדריאלי לקיום בתוך המארח שלו. כלורופלסטים ממוקמים לרוב ליד ציאנובקטריה ושניהם מכילים תילקואידים וכלורופיל א ציאנובקטריה מעורבים גם במספר סימביוזה כולל חזזיות ואלמוגים.


סיכום סעיף

בדומה לתא פרוקריוטי, לתא אוקריוטי יש קרום פלזמה, ציטופלזמה וריבוזומים, אך תא אוקריוטי הוא בדרך כלל גדול יותר מתא פרוקריוטי, בעל גרעין אמיתי (כלומר ה- DNA שלו מוקף בממברנה), ויש לו ממברנה אחרת- אברונים קשורים המאפשרים חלוקת פונקציות. קרום הפלזמה הוא דו שכבתי פוספוליפיד המוטבע בחלבונים. הגרעין בתוך הגרעין הוא המקום להרכבת ריבוזומים. ריבוזומים נמצאים בציטופלזמה או מחוברים לצד הציטופלסמי של קרום הפלזמה או הרשתית האנדופלסמית. הם מבצעים סינתזת חלבונים. המיטוכונדריה מבצעת נשימה תאית ומייצרת ATP. פרוקסיזומים מפרקים חומצות שומן, חומצות אמינו וכמה רעלים. כלי רכב ואקום הם תאי אחסון והובלה. בתאים צמחיים, vacuoles גם מסייעים בפירוק מקרומולקולות.

לתאי בעלי חיים יש גם צנטרוזום וליזוזומים. לצנטרוזום שני גופים, הצנטריולים, בעלי תפקיד לא ידוע בחלוקת התא. ליזוזומים הם אברוני העיכול של תאי בעלי חיים.

לתאי הצמחים יש דופן תא, כלורופלסטים ואקום מרכזי. דופן התא הצמחי, שהמרכיב העיקרי שלו הוא תאית, מגן על התא, מספק תמיכה מבנית ונותן צורה לתא. הפוטוסינתזה מתרחשת בכלורופלסטים. הוואקום המרכזי מתרחב, מגדיל את התא ללא צורך לייצר יותר ציטופלזמה.

מערכת האנדוממברנה כוללת את המעטפת הגרעינית, הרשתית האנדופלסמית, מכשיר גולגי, ליזוזומים, שלפוחית, כמו גם קרום הפלזמה. רכיבים סלולריים אלה עובדים יחד כדי לשנות, לארוז, לתייג ולהעביר שומנים וחלבונים ממברנה.

לתאי השלד שלושה סוגים שונים של יסודות חלבון. מיקרופילמנטים מספקים קשיחות וצורה לתא, ומקלים על תנועות הסלולר. נימים ביניים נושאים מתח ועוגנים את הגרעין ואברונים אחרים במקום. מיקרו -צינורות עוזרים לתא להתנגד לדחיסה, משמשים כמסלולים של חלבונים מוטוריים המניעים שלפוחיות דרך התא, ומושכים כרומוזומים משוכפלים לקצוות מנוגדים של תא שמתחלק. הם גם המרכיבים המבניים של צנטריולים, פלגלה וציליה.

תאי בעלי חיים מתקשרים באמצעות המטריצות החוץ -תאיות שלהם ומחוברים זה לזה באמצעות צמתים הדוקים, דסמוזומים וצמתים פערים. תאי צמחים מחוברים ומתקשרים זה עם זה על ידי plasmodesmata.

שאלות נוספות לבדיקה עצמית

1. אילו מבנים יש לתא צמחי שאין לתא מן החי? אילו מבנים יש לתא מן החי שאין לתא צמחי?


תוצאות ודיונים

סימביוסות של חיידקים המתקנים חיידקים בעזרת ספוגים, אלמוגים וחרקים (חסרי חוליות)

ספוגים ימיים (Porifera) הם חסרי חוליות אבולוציוניים אבולוציוניים, שיכולים להכיל מגוון חיידקים חוץ-תאיים או קהילות חיידקים [24–26]. עם זאת, האופי הסימביוטי של אסוציאציות אלה מוגדר היטב רק במקרים בודדים [27]. סימביוזה עם ספוג תוארה עבור קבוצות רבות ושונות של ציאנובקטריה [28], שם נראה שהסימביונים מספקים למארחיהם פחמן אורגני, חנקן או מטבוליטים משניים [27, 29]. זה עשוי להיות המקרה גם של הציאנובקטריה החוטית Oscillatoria spongeliae, שנמצא כמארח ספציפי ב- Dysidea spp. [30]. סימביונים ציאנובקטריאליים של Chondrilla australiensi סבורים שהם מועברים אנכית [31, 32], אך מעמד חובה לאינטראקציות אלה טרם נבדק בקפדנות.

אלמוגים באופן כללי הם שותפים של דינופלגלאטים אנדו-סימבוטיים (zooxanthellae), המספקים פחמן הנגזר מפוטוסינתזה למארחי בעלי החיים שלהם [33], אך קיבוע חנקן על ידי ציאנובקטריה הוא גם תכונה ידועה של שוניות האלמוגים וקהילות האלמוגים [34–36]. האלמוג המטזואני Montastraea cavernosa היא דוגמה למארח המחזיק ציאנובקטריות סימביוטיות [37]. בתוך ה מונטסטרייה endosymbiosis, שני אורגניזמים סימביוטיים, zooxanthellae ו cyanobacteria, חולקים את אותו תא מארח. כאן, קיבוע החנקן על ידי הציאנובקטריה עשוי להקל על ידי המארח המספק תרכובות עשירות באנרגיה. אם כן, הדבר יצביע על רמה גבוהה של קשר ייחודי בין שלושת השותפים [31].

גם חסרי חוליות גבוהים יותר מרוויחים מהיכולות המטבוליות של חיידקים המקבעים חנקן. המעי האחורי של טרמיטים מאכיל עצים מתיישב על ידי פרוטוזואה דגלנית [38, 39], המקלים על עיכול ליגנוצלולוז [40]. אופיו העשיר בפחמן אך דל בחנקן של תזונת הטרמיטים דורש חנקן ממקורות אחרים [41]. זה נחשב כמסופק על ידי חיידקים תוך -תאיים הקשורים עם flagellates מעיים טרמיטים, כגון Trichonympha agilis ב Reticulitermes santonensi [42]. אלה הן דוגמאות לאנדוסימביונים קבועים הממוקמים פילוגנטית באנדומיקרואביה חדשה [42]. מעניין לציין כי למרות שהאנדרו -מיקרוביה הם סימביונים של הפרוטטיסטים הדגליים ולא הטרמיטים, הם עשויים להיחשב בצורה הטובה ביותר כאסוציאציות אנדוסימביוטיות של בעלי חיים. לאחרונה נחשפו גם ספירוצטים חיים חופשיים של המעי הטרמיטים כדי לתקן חנקן מולקולרי ולספק למארחם מטבוליטים של חנקן [43]. זוהתה גם אינטראקציה נוספת טטרפונרה נמלים, המחזיקות קבוצת משנה של חיידקים שונים באיבר מיוחד ("נרתיק חיידקים"), ביניהם קרובי משפחה של ריזוביום, פסאודומונס ו Burkholderia [44]. עם זאת, למרות שסימביונטים אלה קשורים לקיבוע חנקן ו/או לחיידקים הקשורים לגושי שורש, הוא רק משער כי מארח החרקים נהנה מקיבוע של חנקן מולקולרי. סביר יותר להניח כי פסולת חנקנית המופרשת על ידי המארח עוברת חילוף חומרים ומוחזרת על ידי החיידקים. זה מסומן גם בכמות הגבוהה של צינורות מאלפיגיות הנמצאים בתיק, המעבירים פסולת חנקנית. עם זאת, פעילות קיבוע החנקן של החיידקים הסימביוטיים של טטרפונרה לא ניתן להוציא זאת כאפשרות. האינטראקציות הסימביוטיות המגוונות בין חיידקים המקבעים חנקן וחרקים שתוארו עד כה חולקים כמה מאפיינים משותפים.

סימביונים אלה מאכלסים לעתים קרובות איברים או אזורים מיוחדים של המארח. לוקליזציה זו מצידה מספקת סביבה אופטימלית לפעילותם, מבלי שסימביונים צריכים להתגורר בתוך תאי המארח. זאת בניגוד לאינטראקציות חיידקיות ידועות אחרות עם חרקים, כמו בוכנרה סימביוזה [45]. כאן, הסימביונים שוכנים בתוך תאי מארח מיוחדים ומראים מידת הסתגלות יוצאת דופן המובילה לרמת אינטראקציה מחייבת וקבועה. תנאי הכרחי לאבולוציה כזו של שני בני הזוג הוא העברה אנכית יציבה של סימביונים המתרחשת בדרך כלל מבחינה אימהית, באמצעות זיהום של ביצים או זחלים [45, 46]. בניגוד לאנדו -סימביונים, נראה ששילוב יציב והעברת סימביונים של מעיים וחללים מאתגרים מכיוון שהם פגיעים יותר להחלפה על ידי מירקובים אחרים. נמלים וטרמיטים הם חרקים מאורגנים במושבה והעברת סימביונים חוץ -תאיים יכולה להתרחש אופקית באמצעות מגע הדוק של אנשים שונים או באמצעות הזנת זחלים על ידי עובדים נגועים. עם זאת, רבייה של חרקים חברתיים מתבצעת רק על ידי כמה אנשים, ולכן העברה אנכית מהמלכות לצאצאים נחוצה ליסוד מושבות חדשות. ניתוחים פילוגנטיים של מיקרוביוטת המעיים של טרמיטים מצביעים על התפתחות co-evolution של סימביון-מארח המבוסס על שידור אנכי בשילוב עם חילופי אופקים תכופים בין מינים קונגריים [47, 48]. כתוצאה מכך, אורח החיים החברתי המיוחד של טרמיטים ונמלים עשוי להיות תנאי הכרחי להקמת שידור אנכי יציב ושיתוף של סימביונים חוץ תאיים בשושלות אלה.

סימביוסות של חיידקים המקבעים חיידקים עם פטריות: ציאנוליצ'נים וסימביונים של פטריות מיקוריזות שרירותיות

בסימביוזיות חזזיות, שותף פטרייתי (mycobiont) קשור לפוטוביון חוץ -תאי. האחרונים הם בעיקר אצות פוטוסינתטיות שונות, אך ציאנובקטריה מתרחשת גם כפוטוביונים בחזזיות, לבד (סימביוזה דו -צדדית) או בשילוב עם אצות (סימביוזה משולשת) [49]. היתרון לשותף הפוטוביונטי אינו מובן במלואו, אך הוא עשוי לכלול אספקת מים, מינרלים, הגנה מפני טורפים ונזקי UV [50]. היתרון עבור השותף הפטרייתי הוא מתן מטבוליטים פחמן הנגזרים מפוטוסינתזה מהפוטוביונט. ציאנובקטריה (ציאנוביונטים) מספקים, בנוסף לפחמן, חנקן קבוע למארחיהם. חשיבות קיבוע החנקן המולקולרי באה לידי ביטוי בהתאמות הפיזיולוגיות והמורפולוגיות של ציאנובקטריות הקשורות לחזזית. אלה כוללים מספר מוגבר של הטרוציסטים המקבעים חנקן בסימביוטיקה נוסטוק sp. לעומת נימים חיים חופשיים. הסתגלות נוספת מצויה בסימביועות משולשות שבהן הציאנובקטריה מרוכזת באזורים מיוחדים הנקראים קפלודיות, שם הם מתקנים חנקן ומוגנים מפני ריכוזי חמצן גבוהים. בסימביוזות משולשות אלה, הפוטוסינתזה מוגבלת לפוטוביונים של האצות, ואלו מספקים לשותפים האחרים תרכובות פחמן קבועות [51]. העובדה שרוב הציאנוביונטים אינם מועברים אנכית ונמצאים גם כאורגניזמים חיים חופשיים מעידה על כך שהם אינם סימביונים חובה, ולכן אינם תלויים בחילוף החומרים של המארח. עם זאת, הדמויות המורפולוגיות של החזזיות מצביעות על הסתגלות גבוהה של כל המשתתפים. למרות שנחשבת בדרך כלל לאינטראקציה הדדית, חלק מההשערות מציעות כי סימביוזיות חזזית הן צורה של טפילות [50]. למרות זאת, ההצלחה האקולוגית והאבולוציונית של החזזיות מצביעה על תועלת הדדית אופיינית לאגודה.

הסימביוזה המיקוריזלית (AM) בין פטריות לשורשי הצמחים היא הנפוצה ביותר באינטראקציה מסוג זה בריזוספירה [52]. הפטרייה מספקת לצמח מים וחומרים מזינים כגון פוספט, בעוד שהצמח מספק לפטרייה פחמימות המיוצרות בפוטוסינתזה. פטריית ה- AM גיגאספורה מרגריטה מכיל חיידקים תאיים מהסוג Burkholderia [53, 54], המספקים לפטרייה חנקן קבוע. עם זאת, טרם נקבע היקף ההתאמה הפיזיולוגית או הפחתת האנדו -סימביונים אלה המובילים למצב חובה של אינטראקציה.

סימביוזה נוספת שהתגלתה בהרי סספרט (גרמניה) זוהתה על ידי ניתוח הפטרייה Geosiphon pyriformis, הקשור לפטריות AM [55]. בקצות ההיפאליות של פטרייה זו מתפתחים "שלפוחיות" חד גרעיניות, התופסות Nostoc punctiforme. הוכח כי שלפוחיות אלו מתקנות CO2, שעשויה להיות התרומה העיקרית של הציאנובקטריום לסימביוזה. הסימביונט יוצר גם הטרוציסטים, דבר המצביע על כך שגם החנקן קבוע [56]. עם זאת, מכיוון שהטרוציסטים אלה דומים במקצת לאלה של קרובי משפחה חיים חופשיים של זה נוסטוק זן, קיבוע חנקן עשוי לשרת רק את צרכי הסימביונט עצמו.

סימביוסות של חנקן המקבע חיידקים עם צמחים

אינטראקציות של חיידקים עם קבוצות צמחים שונות הן הקשר הסימביוטי הנפוץ ביותר להטמעת חנקן. ריבוי חיידקים בעלי רקע פיזיולוגי שונה מעורבים באסוציאציות אלה, כולל פרוטובקטריות שליליות גרם Rhizobia sp. ו Burkholderia sp., גרם חיובי פרנקיה sp. [57] וציאנובקטריה נימה או חד -תאית [58]. המאפיינים הפיזיולוגיים והמורפולוגיים של סימביוזה אלה נעים בין קהילות חוץ -תאיות לממשקים מותאמים מאוד בתוך איברים או תאים מיוחדים.

הסימביוציות ההדדיסטיות בין פרוטאובקטריות שונות שאינן פוטוסינתטיות של הסדר ריזוביאלים עם צמחים מסדרי Fabales, Fagales, Curcurbitales ו Rosales הן האינטראקציות הנחקרות בהרחבה ביותר בין חיידקים וצמחים [59]. הסימביוזה של ריזוביה-קטניות מאופיינת במבנים אופייניים של גושי שורש של מארח הצמח, המתיישבים על ידי הריזוביה האנדוסימביוטית, מה שנקרא בקטרואידים [60]. שורשי הצמחים המהודקים מספקים לחיידקים תרכובות פחמן עשירות באנרגיה ומקבלים חנקן קבוע על ידי החיידקים בתמורה. היווצרות הגושים היא תהליך מוסדר ומורכב ביותר המונע על ידי שני השותפים. ריזוביה חיה חופשית נכנסת לאפידרמיס של שורש הצמח ומעוררת היווצרות גושים על ידי תכנות מחדש של תאי קליפת השורש. חשיבות מיוחדת להקמת הסימביוזה הן פלבנואידים המופרשים על ידי בן הזוג לצמח [61] והשראה לאחר מכן של נודול חיידקי (מָנוֹד רֹאשׁ) גנים [62]. גורמי ה- Nod ממלאים תפקיד ביצירת הגושית, מבנה מורכב המותאם לדרישות שני השותפים [63, 64]. ניתוח של זיהום שורש האפידרמיס ודרכי העברת האותות הבסיסיות [65–67] מצביעים על כך שייתכן שהתפתחו גורמי נוד בעקבות גיוס מסלולים, שהתפתחו בסימביוזה מיקרוהיזה ארבוקסקולרית עתיקה יותר [68, 69]. בגוש, בקטרואידים שוכנים בתוך תאי parenchym, שם הם ממוקמים בשלפוחיות קשורות בממברנה (איור 3 א) [70]. פעילות Nitrogenase מובטחת על ידי ההפרדה המרחבית של החיידקים בתוך מבנה הגושים והלמוגלובין מיוחד המוריד חמצן המסונתז בגושים [71]. תכונה מעניינת של ריזוביה היא שקיבוע החנקן מוגבל לחיידקים סימביוטיים, בעוד שחיידקים חיים חופשיים אינם מבטאים ניטראנאז [72]. למרות שהסימביוזה של ריזוביה-קטניות היא אינטראקציה מותאמת ומוסדרת ביותר, אי אפשר לכנותה קבועה או מחייבת. שני השותפים יכולים לחיות ולהתרבות באופן אוטונומי, וכל דור מארח צריך להיות מאוכלס בזן חדש של ריזוביה חיים חופשיים.

סימביוזה של ריזוביה וקטניות אינן הגוש השורש היחיד היוצר אינטראקציות של חיידקים וצמחים. אקטינובקטריה מהסוג פרנקיה ספ. ידועים כמפתחים גושים לקיבוע חנקן במשפחות שונות וסדרי אנגיוספרמים המכונים צמחים אקטינוריזלים [73]. חיים חופשיים פרנקיה מתאפיין במורפולוגיה ייחודית, הכוללת שלוש צורות מבניות, היפה, ספורנגיום ושלפוחית, והאחרונה היא תא לקיבוע חנקן. למרות שהוא אנלוגי מבחינה תפקודית, פרנקיה גושים שונים מאלו שבאינטראקציות של ריזוביה-קטניות בהתפתחות ובמורפולוגיה [74]. בניגוד לרוזוביה הכל פרנקיה זנים מסוגלים גם לתקן חנקן מולקולרי כחיידקים חיים חופשיים [75]. המראה של פרנקיה-סימביוזה כאינטראקציה תלויית ניוד מדגישה את ההסתגלות של שני בני הזוג. צמחים אחרים, כולל גידולים כלכליים חשובים כמו זיאה מייס ו אורזה סאטיבה הקימו קשרים עם חיידקים מקבעים חנקן שונים, כולל אזוספירילום [76] ו אזוארקוס [77]. עם זאת, מעולם לא נמצא כי סימביוזה כזו גורמת להיווצרות גושים.

אנדו -סימביונים מותאמים לקיבוע חנקן מולקולרי א) א Bradyrhizobium sp. חיידק בגוש שורש של מקסימום גליצין (פולי סויה). ב) גוף ספרואידי של הדיאטום Rhopalodia gibba. SM: קרום סימביונטופורי SBM: קרום גוף ספרואידי.

בנוסף, ציאנובקטריה המתקנת חנקן נמצאות לעתים קרובות גם באינטראקציה עם שותפים צמחיים. לדוגמה, סימביוזה של יצירת הטרוציסטים נימים נוסטוק sp. דווח על בריופיטים, פטרידופיטים (אזולה), התעמלות (ציקדות) ואנגיופספרמות (גונרה) [78–81]. בכל מארחי הצמחים, למעט גונרה, סימביוטית נוסטוק חוטים ממוקמים בחוץ -תאי במקומות שונים בהתאם למין המארח. אצל בריופיטים, בדומה לקננות, הציאנובקטריות נמצאות בתוך חללים של הגמטופיט [79], ואילו אזולה sp. מכיל את השותפים החיידקיים בחללים של החלקים הפוטוסינתטיים הגביים של העלים [80]. באסוציאציות של ציקד-ציאנובקטריאליות הסימביונים מוגבלים לשורשים מיוחדים של קוראלואידים שבהם הם שוכנים באזור החיידק החיידקי בקליפת המוח [81]. המומחיות יותר היא תאיים הדדית גונרה-נוסטוק סִימבִּיוֹזָה. כאן התהליך מתחיל בפלישה לבלוטות העצבים, ואחריו התבססות תוך -תאית בתוך התאים המריסטמטיים של רקמה זו [60, 78].

הסימביוזות של ציאנובקטריה עם שותפותיהן לצמח שונות במידה ניכרת מאינטראקציות של ריזוביה וקטניות. ראשית, ציאנובקטריה מציגה טווח מארח רחב ובכך נבדלות מרוזוביה או פרנקיה sp., המוגבלים לקטניות או angiosperms, בהתאמה. בנוסף, ציאנובקטריה אינה גורמת להיווצרות מבנים מיוחדים במיוחד כמו גושי שורש לאחר קולוניזציה של המארח אלא שוכנים במבנים צמחיים המכונים חללים סימביוטיים [82], הקיימים גם ללא סימביוזה. היעדר איברים דמויי גושים יכול להיות מוסבר על ידי העובדה שהטרוציסטים היוצרים ציאנובקטריה גם מתקנים חנקן כתאים חיים חופשיים ולכן אינם זקוקים לסביבה מיוחדת עבור N2-תיקון בסימביוזה. זה מבדיל אותם מריזוביה, שמתקנת רק חנקן בסביבת ההגנה של הגוש. למרות שחללים סימביוטיים אינם מציגים את הממשק הקרוב והמסודר של גוש קטניות, הם בכל זאת אזורים המציגים הסתגלות לסימביוזה. התמחות נפוצה בחללים סימביוטיים תפוסים של מארחי צמחים היא פיתוח תאים מוארכים לשיפור חילופי חומרים מזינים [83] וייצור של רירית-אקסופוליסכרידים לאגירת מים או כמאגר מזין (למשל [84, 85]). תהליך ההדבקה נשלט באמצעות ייצור גורמים המעוררים הורמוגניום על ידי הצמח המארח, וכתוצאה מכך מתפתחים חוטים ציאנובקטריאליים צמחיים (הורמוגוניה), החשובים ליישוב המארח [86, 87]. The main adaptations to the symbiotic lifestyle found in the bacterial partners concern changes of morphology and physiology. These include a remarkable increase of heterocysts in symbiotic נוסטוק, and higher rates of N2 fixation compared to those of free-living cells. In addition, photosynthesis of symbiotic cyanobacteria is depressed in various associations to avoid competition between symbionts and host for CO2 and light [86].

In conclusion, different adaptations are found in cyanobacterial-plant interactions but they are not as specific and highly regulated as the complex nodule-forming symbioses. A common feature of all bacteria plant symbioses is their non-obligate, non-permanent character, including a lack of vertical transmission of symbionts to the next host generation. An exception might be the נוסטוק-Azolla symbiosis, where cyanobacterial homogenia are transmitted via megaspores [88].

Symbioses of nitrogen fixing bacteria with protists

Symbioses of bacteria with unicellular eukaryotes are exceptional as they involve the whole host rather than specialised parts of the host organism. Also these intracellular symbionts require a high degree of regulation and adaptation to maintain the mutualistic relationship. This feature, in conjunction with vertical transmission, suggests that co-evolution and dependence of partners is sufficiently advanced to regard the relationship as unification of two single organisms. The mitochondria and plastids of recent eukaryotes are extreme examples of this kind of association [89, 90]. Cyanobacteria have also been detected in intracellular association with an euglenoid flagellate [91], heterotrophic dinoflagellates [92–94], a filose amoeba [95], diatoms [96, 97] and, extracellularly, with some protists, e.g. diatoms [98]. Only rarely has the nitrogen fixing activity of the prokaryotic partner been demonstrated in these symbioses (e.g. [99]). In the next paragraph the range of symbiotic associations between cyanobacteria and protists is described in a progression of interactions from temporary to permanent. As such, these symbioses provide an opportunity to investigate the cellular changes that may accompany the evolutionary transition from extracellular symbiont to intracellular endosymbiont and cell organelle.

Petalomonas sphagnophila is an apoplastic euglenoid that harbours endosymbiotic Synechocystis species [91]. The cyanobacteria occur inside a perialgal vacuole and remain alive for several weeks, before they are metabolised, so that they must be regarded as temporary endosymbiotic cell inclusions. These intracellular cyanobacteria are thus reminiscent of kleptochloroplasts found in some heterotrophic dinoflagellates, marine snails, foraminifera and ciliates. These associations can be understood as a mechanism for the temporary separation of ingested and digested prey [92–94, 100]. However, in all well-documented cases of kleptochloroplastic interactions, only the plastid or the plastid together with surrounding cell compartments (never the whole cell) is incorporated as a kleptochloroplast by the host. In contrast, the cyanobacteria of P. sphagmophila are not disintegrated during their internalisation by the euglenoid [91]. Symbiont integrity is therefore likely to be a prerequisite for the functioning of the cyanobacterial nitrogen fixing machinery. The enslaved cyanobacteria may also provide energy-rich C-compounds or, as suggested for other symbiotic interactions, vitamin B12 production to it host [101]. These hypotheses are yet to be investigated thoroughly.

Phaeosomes are symbionts found in some representatives of the order Dinophysiales. They exhibit morphological characteristics of Synechocystsis ו סינצ'וקוקוס cells and are located either extracellularly or intracellularly [94]. In the case of intracellular cells, the symbioses seem to be permanent and the benefit of the symbiosis to the host may be efficient nitrogen fixation. However, as in the case of P. sphagnophila, difficulties in cultivating these strains complicate molecular characterisation of the endosymbionts. At present this problem is limiting our understanding of the potential benefits of these prokaryote/eukaryote mergers. Some filamentous cyanobacteria are known to interact with diatoms. Extracellular epibionts, endosymbionts and also symbionts positioned in the periplasmic space between the cell wall and cell membrane of the diatom are known to occur [58, 98]. Electron microscopy scanning of such interactions has demonstrated a dual symbiotic nature of some symbionts. E. g. Richelia intracellularis has been observed to interact either as an epibiont (with Chaetoceros spec.) or as endosymbiont (with Rhizosolenia clevei) [98]. In these examples, nitrogen fixation for the benefit of the host has been demonstrated by the cultivation of the symbiont-diatom association in the absence of an external fixed nitrogen source. Nitrogen fixation is also suggested from morphological features such as the presence of heterocysts. At least in tropical environments, the production of B12 vitamins may also be a further benefit for the host [101].

The cyanobacterial endosymbionts of the diatom Rhopalodia gibba

Some diatoms, including Climacodium frauenfeldianum ו Rhopalodia gibba, are known to harbour permanent endosymbionts [96, 97, 102]. As indicated by EM investigations of R. gibba, these endosymbionts are intracellular and are transmitted vertically [102, 103]. The endosymbionts, so-called spheroid bodies [96], are localised in the cytoplasm, and separated by a perialgal vacuole from the cytosol. Each spheroid body is surrounded by a double membrane. As additionally internal membranes are also visible, this morphotype is similar to that of cyanobacteria (Figure 3b). 16S rDNA sequences have been amplified from an environmental sample of C. frauenfeldianum [97] and from isolated spheroid bodies of R. gibba [102]. Phylogenetic analysis groups these sequences together with free-living cyanobacteria of the genus Cyanothece (Figure 2). This robust grouping is also evidenced from phylogenetic analysis of a nitrogenase subunit gene, isolated from R. gibbas's spheroid body [102]. In phylogenetic reconstructions of both genes, the branch lengths separating free-living cyanobacteria and the cell inclusions of C. frauenfeldianum ו R. gibba are very short, indicating that origins of the protist symbioses are relatively recent. This is unlike the situation for plastids and extant cyanobacteria, which have an ancient phylogenetic relationship. Cyanothece sp., the closest known free-living relatives of spheroid bodies and the endosymbiont of C. frauenfeldianum, are typical unicellular and diazotrophic cyanobacteria. To protect the nitrogenase from oxygen tension, Cyanothece show a strong physiological periodicity, restricting nitrogen-fixation exclusively to the dark period of growth [104]. During this period, the energy demand for N2 fixation is sustained by large amounts of photosynthetically derived carbohydrates, which are stored as starch particles. Nitrogen fixing activity of R. gibba was first indicated in the 1980s via acetylene reduction assays [99] and confirmed in latter studies [102]. Intracellular localisation of the enzymatic activity has been undertaken by scanning for protein subunits of nitrogenase [102]. Immunogold experiments have shown that the nitrogenase is localised within the diatom spheroid bodies, thereby confirming that the endosymbiont is responsible for the fixation of nitrogen. Furthermore, corresponding genes for the nitrogenase activity have also been isolated from purified spheroid bodies [102]. Interestingly, spheroid body nitrogen fixation in R. gibba is a strictly light dependent process. This might be the result of several adaptations to the endosymbiotic lifestyle. Spheroid bodies lack a characteristic cyanobacterial fluorescence based on photosynthetic pigments, indicating that they have lost photosynthetic activity and that energy for nitrogen fixation is supplied by the host cell. The protection of the nitrogenase enzyme complex is accomplished through the spatial separation of the two pathways, with N2 fixation in spheroid bodies and photosynthesis in the host plastid. The loss of photosynthetic activity of spheroid bodies is also expected to lead to the loss of autonomy resulting in an obligate endosymbiosis. This hypothesis is consistent with the observation that R. gibba cells are never observed without spheroid bodies and that cultivation of the endosymbionts outside the host cells has not been possible [102]. Definitive evidence is still required to determine the exact nature of symbiotic interaction and whether the spheroid body of R. gibba is an obligate endosymbiont, or perhaps even an unrecognised DNA-containing organelle.


HGT may still be underestimated in eukaryotes

Despite potentially frequent HGT in many eukaryotes, identification of acquired genes often is complicated. Although foreign genes may gradually accumulate in recipient genomes, their phylogenetic signal tying them to specific source taxa may be muted or completely erased by substitutions over time. Additionally, HGT from uncultivated or extinct bacterial lineages may not be properly identified 105 . Even if phylogenetic signal is retained, recovery of accurate phylogenies can be complicated. In particular, many gene families are patchily distributed in prokaryotes and eukaryotes, and explanations of such patchiness can be controversial 106-108 .

Interpretations of patchy distributions hinge on underlying assumptions 2 . For researchers who view vertical inheritance as the sole or dominant genetic paradigm, HGT rarely offers a satisfying explanation. In such cases, a patchy distribution is best explained by differential gene losses, misidentification of genes, or simply phylogenetic artifacts. Although these factors can create patchy distributions, indiscriminately resorting to them as the chief explanation not only discounts the obvious existence of HGT in many eukaryotes, but also ignores the gene pool constraints from the common ancestor of eukaryotes and progenitors of organelles. Clearly, some reported cases of HGT turn out to be artifacts 4, 35 , but the existence of some established artifacts does not discount the likelihood of HGT in many other cases.

On the other hand, patchy distributions are easily explained based on current knowledge of HGT. For examples, HGT from prokaryotes, sometimes involving the same genes independently and recurrently 78, 109, 110 , can spread prokaryotic genes among unrelated eukaryotes. Further, the bacterial ancestry of mitochondria and plastids, the widespread distribution of secondary, tertiary, or transient plastids, and the presence of bacterial endosymbionts (e.g. וולבאצ'יה ו ריקטסיה in animals) in many eukaryotes, are all known to lead to gene transfer and, therefore, bacterial genes in eukaryotic genomes. In such cases, patchy distributions not only are expected, but also clearly reflect the very nature of HGT in eukaryotes 111 .

Given the difficulties and complications discussed above, it is important that putative cases of HGT in eukaryotes be investigated carefully. To do so, independent lines of evidence and alternative scenarios should be considered. Many cases of patchy distribution probably reflect combined effects of duplication, gene loss, HGT and other processes 80, 112, 113 . Nevertheless, as long as vertical inheritance remains the null hypothesis, HGT in eukaryotes will likely be underestimated. Therefore, it is useful to bear in mind that HGT, although difficult to “prove” in every individual case, offers a valid explanation for many of the atypical gene distributions in eukaryotes.


Interactive Dynamics and the Organizational Role of the Eukaryotic Cytoskeleton

The previous two sections have examined the motility of symbionts and organelles, focusing on their different functional contributions to the eukaryotic cell. In both cases the control of the motility of the parts is aimed at satisfying physiological requirements of the eukaryotic cell. However, ongoing endosymbionts and organelles of endosymbiotic origin exhibit a different control of motile capacities which can be understood partly by exploring the evolutionary innovations introduced by the eukaryotic cytoskeleton (compared to the prokaryotic one), partly by analyzing the different roles played by endosymbionts and organelles within the eukaryotic cell.

Despite the discovery of bacterial homologs of actin (Bork et al., 1992), tubulin (de Boer et al., 1992 RayChaudhuri and Park, 1992 Mukherjee et al., 1993) and intermediate filaments (Margolin, 2004) 16 , the eukaryotic cytoskeleton performs new functions, not present in the prokaryotic cell, that allow eukaryotes to move organelles or bacterial pathogens within themselves. Compared to the prokaryotic cytoskeleton, which is involved in the production of cell wall, the maintenance of cell shape and the support for cell division, the eukaryotic one performs several different functions, including intracellular transport of organelles ו intracellular signaling. Intracellular transport is unique to the eukaryotic cell 17 , because organelles are enclosed in membranes requiring vesicles for transporting intracellular cargos (Bonifacino and Glick, 2004). Intracellular transport is performed by molecular machines that transport cargoes along actin filaments (myosin) or microtubules (dynein and kinesin) by exploiting ATP hydrolysis (Dawson and Paredez, 2013 Jékely, 2014). The force 18 generated by the eukaryotic cytoskeleton permits a new kind of spatial organization within the eukaryotic cell that cannot be found in the prokaryotic one.

ה remodeling of filamentous actin plays a pivotal role both in cell motility (Diez et al., 2005) and is triggered by a variety of cellular signals, including PIP2 19 , Ca 2+ , and small GTPases (Takenawa and Itoh, 2001). The stimulation of purinergic receptors, due to the rise of Ca 2+ , allows actin filaments to accumulate around intracellular organelles in such a way as to slow down their movement through the cytoplasm. The major nucleators of actin polymerization are the Arp2/3 complex and the members of the formin family, which give rise to different actin structures: the Arp 2/3 complex produces branched filaments, whereas formin straight and bundled filaments (Diez et al., 2005).

Since both the endosymbionts (of protists and insects) and organelles are embedded in eukaryotic cells having a eukaryotic cytoskeleton, both should be moved and displaced by molecular motors along actin filaments and microtubules. Nevertheless, the fact that only organelles, and not also endosymbionts, have a cytoskeleton-driven movement is closely connected with the different functional role that organelles and endosymbionts play within the eukaryotic cell.

The movement of organelles permits intracellular communication via vesicle-mediated pathways 20 : the interchange of molecules (e.g., ions, proteins, lipids, etc.) among mitochondria (and plastids), endoplasmic reticulum, Golgi apparatus, lysosomes, and nucleus would not occur if these organelles were not be spatially close (Perico and Sparkes, 2018). In turn, the delivery and the coordinated transfer of molecules enable organelles to perform important physiological tasks that collectively contribute to the self-maintenance of the eukaryotic cell. For example, the spatial proximity between endoplasmic reticulum and Golgi apparatus allows the movement of proteins between them as well as the closeness between mitochondria and other organelles favors the interchange of reducing equivalents and ATP molecules. Since organelle movement plays such a crucial role, the eukaryotic cell modulates the distribution of the organelles with spatiotemporal accuracy by means of changes in network and motor properties (e.g., polarization, signaling, motor mobility, etc.) (Ando et al., 2015 van Bergeijk et al., 2015).

Unlike organelles, endosymbionts do not perform regulatory and homeostatic mechanisms for the host. Accordingly, they require neither displacement nor a fine-tuned dynamic spatiotemporal control from the eukaryotic cell. Indeed, endosymbionts usually provide the host with enzymes necessary for performing catabolic or anabolic pathways (e.g., the enzymes for amino acid anabolism of sap-feeding insects), which are absent or incomplete in the host. The enzymes synthesized by endosymbionts are targeted to the plasma membrane of the host through co-translation or post-translation pathway without the need for spatial proximity to the membrane contact sites of eukaryotic organelles. For these reasons, the host does not need to consume energy to displace endosymbionts and they can be kept in an extremely stable position during the symbiotic association. It is worthy of note that the eukaryotic cytoskeleton can be also employed by bacterial pathogens for performing invasion strategies (Haglund and Welch, 2011 Gouin et al., 2015) by exploiting actin polymerization. Therefore, the fact that (bacterial) endosymbionts are not moved by the cytoskeleton is likely not due to a cytoskeletal limitation, but rather to the uselessness of this displacement within the eukaryotic context.

The eukaryotic cytoskeleton is a fundamental step not only in the transition from prokaryotic to eukaryotic cell but also in the evolution of mitochondria and plastids from long-term stable endosymbionts to organelles. The eukaryotic cytoskeleton has given rise to an extremely dynamic and interconnected network within the eukaryotic cell that has led to complex forms of תִקשׁוֹרֶת and a fine-tuned spatiotemporal localization of eukaryotic organelles in such a way that the degree of cohesion and mutual dependence among the parts considerably increased. This was a very important innovation during eukaryogenesis because it opened up a more sophisticated form of intracellular communication (vesicular transport instead of simple diffusion) and an effective control over the positioning of organelles. These important biological novelties have made an important contribution to the overall functional integration of the eukaryotic cell.

Special attention should be paid to the major contribution made by the eukaryotic cytoskeleton to the transition from endosymbiotic proto-mitochondria and proto-plastids to organelles. Both mitochondria and plastids have an endosymbiotic origin (α-proteobacteria were likely the ancestors of mitochondria, whereas cyanobacteria of plastids) and they transformed into organelles over millions of years (Martin et al., 2015). It has been stressed that the main events that allowed endosymbionts to become organelles were the massive transfer of genes to the eukaryotic nucleus (endosymbiotic gene transfer) and the appearance of protein import machineries in the membranes of proto-mitochondria and proto-plastids (Theissen and Martin, 2006). We hypothesize that at some point in eukaryogenesis the eukaryotic cytoskeleton must have played a pivotal role in the transformation of proto-mitochondria and proto-plastids into organelles.

Indeed, given that mitochondria and plastids were endosymbionts, they lost most of their genes, including those for cell motility. It is therefore likely that in an initial phase of eukaryogenesis mitochondria and plastids were immobile or, at least, with a very reduced ability to move. Yet, since proto-mitochondria and proto-plastids were progressively performing regulatory and homeostatic mechanisms, it was necessary to provide some mechanisms for displacing and putting them close to other eukaryotic organelles in order to ensure intracellular communication. From this perspective, the eukaryotic cytoskeleton is no longer just a bunch of filaments for controlling cell shape, but an extremely dynamic structure that has allowed mitochondria, plastids, and the other eukaryotic organelles to achieve a high degree of functional integration.


Cell Reproduction

Eukaryotes grow and reproduce through a process called mitosis. In organisms that also reproduce sexually, the reproductive cells are produced by a type of cell division called meiosis. Most prokaryotes reproduce asexually and some through a process called binary fission. During binary fission, the single DNA molecule replicates and the original cell is divided into two identical daughter cells. Some eukaryotic organisms also reproduce asexually through processes such as budding, regeneration, and parthenogenesis.