מֵידָע

השפעת זווית האור על פריחת הצמחים


אני מבין שזווית האור משנה את כיוון הגידול בצמחים (פוטוטרופיזם), אך האם לזווית האור תהיה השפעה כלשהי ככזו על פְּרִיחָה של צמחים?

תודה!


זמן פרח: יחסי גומלין בין תקופת השעות לשעון היממה

הצמחים מדייקים את תחילת הפריחה בדיוק כדי להבטיח הצלחה רבייה. גורם מרכזי בשליטה עונתית בזמן הפריחה הוא תקופת הפוטופר. אורך תקופת האור היומית נמדד על ידי השעון היממה בעלים, ואות מועבר לקודקוד הצילומים ליזום מעבר פרחוני בהתאם. בשני העשורים האחרונים זוהו השחקנים המולקולריים במסלול הפוטופרודיודי ב- Arabidopsis thaliana. יתר על כן, הקשרים המורכבים בין השעון היממה לבין מרכיבי המסלול הפוטופרודי נפתרו. בפרט, הובהר הבסיס המולקולרי של הרגישות התלויה בזמן היומי לגירויים פרחוניים, כפי שחזו ביונינג ופיטנדרי. סקירה זו מכסה תובנות עדכניות לגבי המנגנונים המולקולריים העומדים בבסיס ויסות השעון של תגובות פוטופריודיות ושילוב המסלול הפוטופרודיודי ברשת הזמן של הפריחה ב- Arabidopsis. יתר על כן, נדונים דוגמאות לשימור ולהתבדלות באינדוקציה של פרחים פוטו -פרודיים במיני צמחים אחרים.

מילות מפתח: Arabidopsis CO FT שעון היממה פורח בתקופה הקרובה.


השפעות ארוכות טווח על צמיחה והתחלת פרחים של צמחי עגבניות באור נמוך

צמחי עגבניות צעירים (cv. Minibelle) גדלו בארונות גידול צמחים בקרינה יומית של 575 kJ m -2 (400–700 ננומטר). לאחר מכן הושוו צמחים שגדלו ביום של 8 שעות לאלו שבהם 10% מהקרינה נלקחה מתקופת האור הראשית של 8 שעות ומסופקת במהלך 8 השעות הבאות. לאחר 41 ימים מזריעת הצמחים של 16 שעות היממה היה כמעט פי שניים ממשקלם היבש של אלה שבימים קצרים ושטח העלים גדול ב -55 %. קצב ההטמעה נטו, קצב הגידול היחסי ושיעורי הצמיחה היחסית של שטח העלים היו גדולים יותר בימים ארוכים, אם כי ההבדלים בצמיחה פחתו עם הזמן. הטיפול ארוך היום גם הגדיל את שיעור המשקל היבש בעלים, פונקציה שבדרך כלל יציבה יחסית בסביבות שונות.

ההשפעה המיטיבה של הימים הארוכים עשויה לנבוע מהפחתה בנשימת הלילה, או מעלייה בקצב הפוטוסינתזה באמצעות העלייה הנצפית בתכולת הכלורופיל.

תקופת האור של 8 שעות הביאה ליזום פרחים צמת אחד או שניים מתחת לתקופה של 16 שעות, כך שהזן הוא צמח כמותי ליום קצר.


השפעת זווית האור על פריחת הצמחים - ביולוגיה

תזכיר לעצמך את מבנה העלה (סעיף 2 ה - תזונה בצמחים פורחים).

זכור כי CO2 ו- O.2 מתפזרים מעלים החוצה ומחוץ להם דרך השרירים. זכור כי CO2 משמש בפוטוסינתזה ומיוצר על ידי נשימה, ואילו O2 משמש בנשימה ומיוצר בפוטוסינתזה!
שני התהליכים פועלים כל הזמן. כך שכמות הגלוקוז הנטו שהצמח מייצר (כלומר הכמות שהוא משתמש בה לצמיחה וכו ') נשלטת על ידי הנוסחה

גלוקוז נטו = סך הייצור - כמות המשמשת לנשימה

הכמות שבה הצמח משתמש בנשימה כמעט קבועה. עם זאת, סך הייצור אינו. הוא תלוי בגורמים המגבילים את הקצב (כלומר עוצמת האור, CO2 רמת, זמינות מים, טמפרטורה וכו '). בחורף ייצור הגלוקוז נטו כמעט אפסי, ואילו בקיץ ייצור הגלוקוז נטו גדול. לכן, צמחים גדלים הרבה במהלך הקיץ ולא הרבה במהלך החורף!

מבנה העלים והתאמתו לחילופי גזים

מרחבי אוויר - הגדל את שטח הפנים בתוך העלה כדי למקסם את חילופי הגזים על פני השטח של תאי המסופיל הספוגי

סטומה - אפשר החלפת CO2 ו- O.2

תאי מזופיל - בעלי שטח פנים גדול ומשטחים לחים, המאיצים את החלפת הגזים

צורת עלה - עלים דקים, מה שמגדיל את מהירות הדיפוזיה ולעלים יש גם שטח פנים גדול מאוד, מה שגם מגביר את מהירות הדיפוזיה.

הפצת עגבניות - סטומה נפרשת על עלים, מה שאומר שגזי פסולת המיוצרים עלה עלולים להתפזר במהירות, הדבר מפסיק הצטברות של מוצרים המופרשים, דבר שיאט את החלפת הגזים.

עליך להכיר ניסוי אשר יראה את השפעת עוצמת האור על קצב חילופי הגזים. הדוגמה הטובה ביותר היא לאטום שני עלים (עדיין מחוברים לצמח) בשקיות ניילון נפרדות עם פתרון חיווי של ביקרבונט. אחת השקיות שחורה והשנייה שקופה. העלה בשקית השחורה מייצר CO2 באמצעות נשימה והצבע של מחוון הביקרבונט משתנה במהירות לצהוב. העלה בשקית השקופה מייצר O2 באמצעות פוטוסינתזה ופתרון מחוון הביקרבונט משתנה לאדום לאט.

צבעי מחוון ביקרבונט:

אדום בנוכחות O2
צהוב בנוכחות CO2


חשיפה של צמחים לעוצמות MF גבוהות יותר מהגיאומגנטיים שהוגשו

מספר מסמכים עקבי תיאר את ההשפעה של עוצמות MF גבוהות יותר מרמות GMF. באופן כללי, עוצמות גבוהות מ- GMF מתייחסות לערכים גבוהים מ- 100 μT. כפי שמסוכמים בטבלה 1, 1, 1, ערכי ניסוי יכולים להגיע לרמות MF גבוהות מאוד, שנעו בין 500 μT עד 15 T. רוב תשומת הלב התמקדה בהנבטת זרעים של גידולים חשובים כמו חיטה, אורז וקטניות. . עם זאת, השפעות פיזיולוגיות רבות אחרות על צמחים בעלי MF גבוה תיארו תגובות צמחים במונחים של צמיחה, התפתחות, פוטוסינתזה ומצב חיזור.

שולחן 1

סיכום השפעות השדה המגנטי (MF) על צמחים.

זני צמחיםאיבר צמחיהשפעהעוצמת MFהפניות
חשיפה לערכי MF נמוכים יותר מאלו של ה- GMF
Actinidia deliciosaאִבקָהשחרור Ca 2+ פנימי 10 μTBetti et al., 2011
Allium cepaשורש וירהירידה במספר התא עם תכולת DNA משופרת<GMFננושיאן ומורשוב, Belyavskaya 2001, 2004 והפניות המובאות בו
Arabidopsis thaliana עיכוב פריחה צמיחת הרבייהקרוב לאפסשו ואח ', 2012, 2013
מקסימום גליציןזרעי פרוטופלסטיםהתמזגות מוגברת של פרוטופלסטים<GMFNedukha et al., 2007
נביטת זרעים1500 nTרדהאקרישנן וקומארי, 2013
Helianthus annuusשתיליםעלייה במשקל הטרי20 μTפישר ואח ', 2004
Hordeum volgareשתיליםירידה במשקל הטרי10 nTלבדב ואח ', 1977
Lepidium sativumשורשיםגרביטרופיזם שלילי<GMFקורדיום ואחרים, 2005
Nicotiana tabacumפרוטופלאסטיםהתמזגות מוגברת של פרוטופלסטים<GMFNedukha et al., 2007
Pisum sativumאפיקוטילקידום התארכות התאים המובחנים האולטרה -מבניים גדלים ב- [Ca 2+]cyt רָמָה<GMFNegishi et al., 1999 Belyavskaya, 2001 Yamashita et al., 2004
סולנום spp.בַּמַבחֵנָה תרבויותגירוי/עיכוב צמיחה<GMFRakosy-Tican et al., 2005
Triticum aestivumזרעים ושתיליםהפעלת esterases הפחתת הצמיחהמ 20 nT ל 0.1 mTBogatina et al., 1978 Aksenov et al., 2000
וויסיה פאבהטיפים לשורששנה תהליכי הובלה ממברנה10 ו- 100 μTסטאנג 'ואח', 2002
חשיפה לערכי MF גבוהים יותר מאלו של ה- GMF
Abelmoschus esculentusזֶרַעקידום נביטה99 mTNaz et al., 2012
Allium ascalonicumשתיליםחמצון מוגבר של שומנים ו- H.2או2 רמות7 mTCakmak et al., 2012
Arabidopsis thalianaשתיליםזרחון תלויי אור כחול משופר של צמיחת היפוקוטיל CRY1 ו- CRY2500 μTהאריס ואח ', 2009 שו ואח', 2014
תרבות קאלוס15 טווייס ואחרים, 2000
עקירת אמילופלסטמנזאנו ואח ', 2013
ריחוף דיאמגנטיHerranz et al., 2013
שינויים פרוטאומייםפול ואח ', 2006
ביטוי מושרה של הטרנסגן של Adh/GUS בשורשים ובעלים
בטא וולגריסשתיליםיבול שורש ועלה מוגדל5 mTרוכאלסקה, 2008 רוכאלסקה, 2005
תכולת כלורופיל מוגברתרוכאלסקה, 2005
קאריקה פפאיהאִבקָההגדלת נביטת האבקה>GMFאלכסנדר וגנאשן, 1990
קתרנתוס רוזוספרוטופלסטהשפעה על דופן התא302 mTהאנדה ואח ', 2006
Cicer arietinumזֶרַעקידום נביטה0 � mTVashisth ו Nagarajan, 2008
שורשעלייה באורך השורש, שטח הפנים והנפח
קופיאה ערביקהשתיליםירידה בפעילות SOD, CAT ו- APX2 mTAleman et al., 2014
Cryptotaenia japonicaזֶרַעקידום נביטה500, 750 μTKobayashi et al., 2004
Cucumis sativusשתיליםעלייה ברדיקלים של סופר -חמצן ו- H2או2100 � mTBhardwaj et al., 2012
ג'יראנים דסמודייםעלהתנועות עלון קצביות מופחתות50 mTשארמה ואחרים, 2000
Dioscorea oppositaשְׁתִילאורך שורש ומספר מוגדל2 × GMFלי, 2000
פרגריה ווסקהצמחיםתנובת פירות מוגברת לצמח0.096, 0.192 ו- 0.384 Tאסיטן וטוראן, 2004
מקסימום גליציןשתיליםהפחתה של O2-רמה רדיקלית150,200 mTBaby et al., 2011 Radhakrishnan and Kumari, 2012, 2013 Shine et al., 2012
ייצור מיני חמצן תגובתי
רוביוסקו מוגדלשיין ואח ', 2011
Helianthus annuusשתיליםמשקל יבש מוגדל של השתילים, אורך השורש, שטח פני השורש ונפח השורש50, 200 mTVashisth ו Nagarajan, 2010
פעילות מוגברת של α-עמילאז, דיהידרוגנאז ופרוטאז
Helianthus annuusשתיליםריכוז כלורופיל מוגבר>GMFטורקר ואח ', 2007
הליקס אספסהשתיליםפרץ חמצוני50 הרץרגולי ואח ', 2005
הורדום וולגרשתיליםעולה באורך ובמשקל125 mTמרטינז ואח ', 2000
Leymus chinensisשתיליםפעילות מוגברת של פרוקסידאז200,300 mTשי וגואו, 2000
אורזה סאטיבהזֶרַעהפחתת נביטה125,250 mTפלורז ואח ', 2004
Paulownia fortuneiתרבויות רקמותיכולת התחדשות מוגברת2.9 𠄴.8 mTYaycili and Alikamanoglu, 2005
Paulownia tomentosaתרבויות רקמותיכולת התחדשות מוגברת2.9 𠄴.8 mTYaycili and Alikamanoglu, 2005
Petroselinum crispumתאיםהשפעות על פעילות CAT ו- APX30 mTRajabbeigi et al., 2013
Phaseolus vulgarisזרעיםקידום נביטה2 או 7 mTסכניני, 2007 Cakmak et al., 2010
קרינה מוגברת של פליטת כלורופיל3 100,160 mTJovanic ו- Sarvan, 2004
Pisum sativumזֶרַעקידום נביטה60,120,180 mTIqbal et al., 2012
שתיליםאורך ומשקל מוגברים125, 250 mTCarbonell et al., 2011
אינדוקציה של פעילות SODPolovinkina et al., 2011
רפנוס סאטיבוסשתיליםדיכוי פעילויות SOD ו- CAT185 � μTסרדיוקוב ונוביצקי, 2013
הפחתת CO2 קליטה500 μTיאנו ואח ', 2004
גירוי של סינתזת השומניםנוביצקאיה ואח ', 2010 נוביצקי ואח', 2014
Solanum lycopersicumזֶרַעקידום נביטה160 � mTDe Souza et al., 2010 Poinapen et al., 2013a
Solanum lycopersicumזֶרַעקידום נביטה160 � mTDe Souza et al., 2010 Poinapen et al., 2013a
יורההשפעה על gravitropismo
עקמומיות מגנטופורטיתהסנשטיין וקוזנצוב, 1999
עלייה במשקל הפרי הממוצע, התשואה לצמח ולאזורדה סוזה ואח ', 2006
וירוס ג'מיני ודלקת מוקדמת ושיעור זיהום מופחת
Solanum tuberosumשתיליםעקירת אמילופלסט4 mTHasenstein et al., 2013
צמחיםקידום צמיחה ושיפור CO2 ספיגה משופרת של שומניםIimoto et al., 1998
Poinapen et al., 2013b
Taxus chinensisתרבות השעיהקידום ייצור הטקסול3.5 mTשאנג ואח ', 2004
Tradescantia spp.תִפרַחַתמוטציות ורודות בתאי שיער אבקנים0.16, 0.76, 0.78 טבאום ונאומן, 1984
Triticum aestivumזֶרַעקידום נביטה4 או 7 mT 30-mTCakmak et al., 2010
שתיליםעקירת אמילופלסט הגדילה את הקטלאז אך הפחיתה את פעילות הפרוקסידאז30 mTHasenstein et al., 2013
Payez et al., 2013
וויסיה פאבהצמחיםהצטברות של ROS15 mTג'וני ואח ', 2012
שינוי קטלאז והצטברות MAPK של H2או230 mTHaghighat et al., 2014
ויגנה רדיאטהזֶרַעקידום נביטה87 עד 226 mTמהג'אן ופנדי, 2014
שתיליםירידה של malondialdehyde, H2או2 ו- O − 2, והגדלת פעילות NO ו- NOS600 mTחן ואח ', 2011
זיאה מייסזֶרַעקידום נביטה בילאליס ואחרים, 2012
שתיליםעלייה במשקל הטרי125,250 mTפלורז ואח ', 2007
עקירת אמילופלסטHasenstein et al., 2013
ירידה ברמות של מי חמצן ואנזימי מערכת הגנה נוגדי חמצון100,200 mTאנאנד ואח ', 2012
שיין וגורופראסאד, 2012
הפחתת אנזימים נוגדי חמצוןTurker et al., 2007 Javed et al., 2011 Anand et al., 2012
מוליכות עליונה מוגברת ותכולת כלורופיל100,200 mT
100,200 mT

השפעות על נביטה

נמצא כי MF המוחל על זרעים רדומים מגביר את קצב גידול השתילים הבאים של שעורה, תירס (זיאה מייס), שעועית, חיטה, פירות עץ מסוימים ומיני עצים אחרים. יתר על כן, MF בתדירות נמוכה (16 הרץ) יכול לשמש כשיטה לשיפור זרעים לאחר הקציר למיני צמחים שונים, במיוחד לזרעים של מינים רגישים לטמפרטורה הנובטים בטמפרטורות נמוכות (Rochalska ו- Orzeszko-Rywka, 2005).

זרעי קרנב (Cryptotaenia japonica) שנחשפו ל- MFs בתדירות נמוכה במיוחד (ELF) משתנה עם סינוסואידיות זמן בשילוב עם ה- GMF המקומי הראו פעילות מקודמת של תאים ואנזימים בשלב הנביטה של ​​הזרע. זה מצביע על כך שקיים ELF MF אופטימלי עבור נביטת זרעי הורנורות תחת GMF המקומי (Kobayashi et al., 2004). היישום של שדה AC גם קידם את הנביטה של ​​שעועית (Phaseolus vulgaris) זרעים (סכניני, 2007).

בזרעים של שעועית מונג (ויגנה רדיאטה), שנחשפו בקבוצות ל- MFs סטטיים בעוצמה של 87 עד 226 mT למשך 100 דקות, נמצאה עלייה לינארית בקבוע המגנטי הנביטה עם עוצמת MF גוברת. ערכים מחושבים של זמן הנביטה הממוצע, שיעור הנביטה הממוצע, מקדם קצב הנביטה, קבוע מגנטי נביטה, זמן מעבר, ספיגת מים, מצביעים על כך שההשפעה של MF סטטי יישומי משפרת את הנביטה של ​​זרעי שעועית מונג גם מחוץ לעונה (Mahajan ו- Pandey, 2014).

זרעי האפונה שנחשפו ל- MF סומוזואידאלי לא אחיד של גל מלא של כוח 60, 120 ו -180 mT למשך 5, 10 ו -15 דקות לפני הזריעה הראו עלייה משמעותית בנביטה. מדד ההופעה, מדד ההופעה הסופי ומדד המרץ עלו ב -86, 13 ו -205%בהתאמה. יתר על כן, נמצא כי חשיפה של 5 דקות לעוצמות MF של 60 ו -180 mT שיפרה משמעותית את פרמטרי הנביטה של ​​האפונה וניתן להשתמש בטיפולים אלה באופן מעשי להאיץ את הנביטה באפונה (Iqbal et al., 2012).

יישום MF בעל חוזק של 0 עד 250 mT בשלבים של 50 mT למשך 1 x 020134 שעות מהירות נביטה משופרת משמעותית, אורך השתיל ומשקל יבש של השתילים בהשוואה לשליטה לא חשופה בחומוס (Cicer arietinum). כמו כן, נמצא כי זרעי חומוס שטופלו במגנט עשויים לבצע ביצועים טובים יותר בתנאי גשם (ללא השקיה) בהם קיים משטר לחות קרקע מגביל (Vashisth and Nagarajan, 2008).

עוצמות שונות של MF סטטי (4 או 7 mT) נבדקו על נביטת זרעים וגידול שתילים של זרעי שעועית או חיטה במדיות שונות בעלות 0, 2, 6 ו -10 אטמוספרות (אטמוספרות) אטמוספריות (אטם) שהוכנו עם סוכרוז או מלח. היישום של שני ה- MF קידם את יחסי הנביטה, ללא קשר ללחץ האוסמוטי הגובר של סוכרוז או מלח. שיעורי הנביטה והצמיחה הגדולים ביותר בשני הצמחים היו מקבוצות הבדיקה שנחשפו ל- 7 mT (Cakmak et al., 2010).

זרעי חיטה הוטמעו במים למשך הלילה ולאחר מכן טופלו עם או בלי שדה מגנטי סטטי (SMF) 30 mT ו- EMF 10 קילוהרץ למשך 4 ימים, כל 5 שעות. חשיפה לשני ה- MF הגדילה את מהירות הנביטה, בהשוואה לקבוצת הביקורת, דבר המצביע על השפעות קידום מכירות של EMF על תקינות הממברנה ותכונות הצמיחה של שתלי חיטה (Payez et al., 2013).

טיפול לפני זריעה של זרעי תירס עם EMFs דופקים למשך 0, 15, 30 ו -45 דקות שיפור אחוזי נביטה, מרץ, תכולת כלורופיל, שטח עלים, משקל צמחים טרי ויבש, ולבסוף מניבים. זרעים שנחשפו ל- MF במשך 30 ו -45 דקות נמצאו כמביאים את התוצאות הטובות ביותר עם השפעה כלכלית על הכנסות היצרנים בהקשר של חקלאות מודרנית, אורגנית ובת קיימא (Bilalis et al., 2012).

שילובים שונים של חוזק MF וזמן חשיפה שיפרו באופן משמעותי את העגבניות (Solanum lycopersicum) קו"ח. ביצועי זרעי ליניון במונחים של הפחתת הזמן הנדרש לזרעים הראשונים להשלמת הנביטה, זמן להגיע לנביטה של ​​50%, זמן בין 10 ל -90% נביטה עם קצב נביטה גדל, ואחוז נביטה מוגדל ב -4 ו -7 ימים, יורה שתילים ו אורך השורש בהשוואה לזרעי הביקורת הלא מטופלים. השילובים של 160 mT למשך דקה אחת ו- 200 mT למשך דקה אחת נתנו את התוצאות הטובות ביותר (De Souza et al., 2010). נביטה גבוהה יותר (כ -11%) נצפתה בזן עגבניות שנחשף מגנטית. זרע MST/32 מאשר באנשים שאינם חשופים, דבר המצביע על השפעה משמעותית של MF לא אחיד על ביצועי הזרעים ביחס ל- RH (Poinapen et al., 2013a).

ההשפעה של טיפולים מגנטיים לפני זריעה נחקרה על הנביטה, הצמיחה והתפוקה של במיה (Abelmoschus esculentus קו"ח. Sapz שילם) עם חשיפה ממוצעת ל- MF של 99 mT למשך 3 ו -11 דקות. עלייה משמעותית (פ < 0.05) נצפתה באחוז הנביטה, במספר הפרחים לצמח, שטח העלים, גובה הצמח בבגרותו, מספר הפירות לצמח, מסת התרמיל לצמח ומספר הזרעים לצמח. 99 mT לחשיפה של 11 דקות הראו תוצאות טובות יותר בהשוואה לשליטה (Naz et al., 2012).

עם זאת, דווח גם על תוצאות מנוגדות. לדוגמה, זמן ההנבטה הממוצע של אורז (אורזה סאטיבה) זרעים שנחשפו לאחת משתי חוזקות MF (125 או 250 mT) לזמנים שונים (1 דקות, 10 דקות, 20 דקות, 1 שעה, 24 שעות או חשיפה כרונית) הופחתו באופן משמעותי בהשוואה לבקרות, מה שמעיד כי סוג זה של טיפול מגנטי משפיע בבירור על הנביטה ועל שלבי הגידול הראשונים של צמחי אורז (Florez et al., 2004).

השפעות על קריפטוכרום

קריפטוכרום קולטן האור הכחול יכול ליצור זוגות רדיקליים לאחר חשיפה לאור כחול והוצע כקולט מגנטי פוטנציאלי המבוסס על ההנחה שזוגות רדיקליים מעורבים במגנטורקשן. עם זאת, ההשפעות של MF על תפקודו של קריפטוכרום לא מובנות היטב. כאשר גדלו שתילים של ארבידופסיס ב- MF 500 μT ו- MF כמעט אפס, נמצא כי ה- MF 500 μT הגביר את הזרחון התלויים באור הכחול של CRY1 ו- CRY2, בעוד שה- MF כמעט אפס החליש את האור הכחול זרחון תלוי ב- CRY2 אך לא ב- CRY1. הפוספורילציות של CRY1 ו- CRY2 בחושך הואטו ב- 500 μT MF, בעוד שדה-זרחון של CRY1 ו- CRY2 הואץ ב- MF הסמוך לאפס. תוצאות אלו מצביעות על כך ש- MF בעל חוזק גבוה או חלש יותר מה- GMF המקומי משפיע על המצבים המופעלים של קריפטוכרום, ובכך משנה את תפקודי הקריפטוכרום (Xu et al., 2014). יתר על כן, גודל קבועי הצימוד ההיפר -בסדר (A (iso) מקסימום = 17.5 G) עולה כי MF מלאכותי (1 𠄵 G) המעורבים בניסויים עם Arabidopsis יכול להשפיע על קצב התמרת האות. מצד שני, אינטראקציות היפר -עדינות ב- FADH ▪ -Trp ▪+ biradicals חזקות בהרבה מאינטראקציית Zeeman עם ה- MF של כדור הארץ (𢒀.5 G). לכן, לאחרונה הוצע מנגנון חלופי למצפן העופות. מנגנון זה כולל רדיקלים עם אינטראקציות היפר -עדינות חלשות יותר (O ▪ − 2 ו- FADH ▪), ולכן יכול להיות סביר יותר להסביר רגישות מדהימה של כמה מינים חיים אפילו לשינויים זעירים ב- MF (Izmaylov et al., 2009).

עם זאת, תוצאות מנוגדות התקבלו כאשר עוצמת ה- MF הסביבתי הייתה משתנה בין 33 � ל- 500 μT. על פי אחמד ואח '. (2007) נרשמה עיכוב גדילה משופר ב- Arabidopsis תחת אור כחול, כאשר קריפטוגרומים הם הקולטן המתווך, אך לא תחת אור אדום כאשר הקולטנים המתווכים הם פיטוכרומים, או בחושך מוחלט. צמיחת ההיפוקוטיל של מוטציות ערבידופסיס חסרות קריפטוכרום לא הושפעה מהעלייה בעוצמה המגנטית. תגובות נוספות תלויות קריפטוכרום, כגון הצטברות אנתוציאנין תלויית אור כחול והידרדרות תלויה באור כחול של חלבון CRY2, שופרו גם הן בעוצמה המגנטית הגבוהה יותר. להיפך, האריס ואח '. (2009) באמצעות תנאי הניסוי שנבחרו להתאים לאלה של מחקר אחמד, נמצא כי בשום מקרה לא נמצאו תגובות MF עקביות, מובהקות סטטיסטית. לדיון מקיף יותר בנושא קריפטוגרומים ראה להלן.

השפעות על שורשים ויורה

שיעורי גידול מוגברים נצפו במינים שונים כאשר זרעים טופלו ב- MF מוגבר. צמחי התירס המטופלים גדלו יותר וכבדים מהבקרה, בהתאם לעלייה במשקל הטרי הכולל. הגידול הגדול ביותר התקבל עבור צמחים שנחשפו ברציפות ל- 125 או 250 mT (Florez et al., 2007). נמצאה השפעה מגרה על שלבי הגידול הראשונים של זרעי השעורה לכל זמני החשיפה שנחקרו. כאשר זרעי שעורה מונבטים היו נתונים ל- MF של 125 mT לזמנים שונים (1, 10, 20 ו -60 דקות, 24 שעות וחשיפה כרונית), נצפו עליות באורך ובמשקל (Martinez et al., 2000). מכנסי אפונה שנחשפו ל- MF נייח 125 או 250 mT שנוצר על ידי מגנטים בתנאי מעבדה למשך 1, 10 ו -20 דקות, 1 ו -24 שעות וחשיפה רציפה היו ארוכים וכבדים יותר מהבקרות המתאימות בכל זמן הערכה. העליות הגדולות התרחשו כאשר זרעים נחשפו באופן רציף ל- MF (Carbonell et al., 2011).

על ידי טיפול ב- MF בעל שיפוע כפול Dioscorea opposita נמצא שהם יכולים לצמוח בצורה הטובה ביותר בשלב השתילים. בהשוואה לבקרה, קצב ההופעה עלה ב -39%, מספר השורשים עלה ב -8%ואורך השורש הממוצע גדל ב -2.62 ס"מ (Li, 2000). תדר 16 הרץ ו- 5 mT MF וכן MF לסירוגין משפיעים על סלק סוכר מוגבר (בטא וולגריס var saccharifera) תשואת שורש ועלים (Rochalska, 2008) בעוד שנצפתה עלייה דרמטית באורך השורש, בשטח השורש ובהיקף השורשים בחומוס שנחשף בקבוצות ל- MF סטטי של 0 עד 250 mT בשלבים של 50 mT עבור 1 𠄴 h (Vashisth and Nagarajan, 2008). באותם תנאים, שתילים של חמניות הראו משקל יבש גבוה יותר של שתילים, אורך השורש, שטח פני השורש ונפח השורש. יתר על כן, בהנבטת זרעים, פעילות האנזים של α-עמילאז, דהידרוגנאז ופרוטאז היו גבוהים משמעותית בזרעים המטופלים מאשר בקרות (Vashisth and Nagarajan, 2010).

השפעות על תגובות גרביטרופיות

תגובת הגידול הנדרשת לשמירה על האוריינטציה המרחבית נקראת גרביטרופיזם והיא מורכבת משלושה שלבים: קליטה של ​​אות כבידה, התמרה שלו לאות ביוכימי שמועבר לתאים המגיבים ולבסוף תגובת הצמיחה, או כיפוף של השורש, או לירות. השורשים הראשוניים מפגינים גרביטרופיזם חיובי, כלומר הם גדלים בכיוון של וקטור כבידה. יורה מגיב באופן שלילי לכוח הכבידה וגדל זקוף מול וקטור הכבידה. עם זאת, שורשי רוחב וענפי יורה מאופיינים בזוויות נקודת ביניים בינוניות וגדלים בזווית מסוימת שיכולה להשתנות עם הזמן (Firn and Digby, 1997). גרביטרופיזם נוצר בדרך כלל על ידי חלקיקים צפופים המגיבים לכוח הכבידה. גירוי ניסיוני על ידי MF בעל שיפוע גבוה מספק גישה חדשה לתמרן באופן סלקטיבי את מערכת הכריזה.

נעשה שימוש ב- MF בעל שיפוע גבוה כדי לעורר מגנטופורזה תאיים של עמילופלאסטים והנתונים שהתקבלו מצביעים על כך שניתן להשתמש בכוח מגנטי לחקר מערכת השריפה והתגובה של השורשים (קוזנצוב והסנשטיין, 1996). הנתונים שדווחו תומכים מאוד במערכת חישת הכבידה המבוססת על עמילופלסט בצמחים גבוהים יותר ובשימושיות של MF גבוה להחלפת כוח הכבידה ביריות (קוזנצוב והסנשטיין, 1997 קוזנצוב ואח ', 1999). לדוגמה, בצילומים של מוטציה עצלן 2 של עגבניות המציגים גרביטרופיזם שלילי בחושך, אך מגיבים בצורה חיובית כבידתית באור (אדום), עקמומיות מגנטופורטית המושרה הראתה כי מוטציות עצלות -2 תופסות את עקירת העמילופלאסטים באופן דומה לזה wt וכי ה- MF הגבוה אינו משפיע על מנגנון ה- graviresponse (Hasenstein and Kuznetsov, 1999). גבעולי ערבידופסיס הממוקמים ב- MF גבוה על קלינוסטט מסתובב מוכיחים כי היעדר עקמומיות אפיקית לאחר תזוזה עמילופלסט בסיסית מעיד כי תפיסת הכבידה בבסיס אינה מועברת לקודקוד (Weise et al., 2000). תנועת התירס, החיטה ותפוחי האדמה (Solanum tuberosum) גרעיני עמילן בהשעיה נבדקו בעזרת מיקרוסקופיה וידיאו במהלך טיסות פרבוליות שהניבו 20 וחצי x202025 שניות של חוסר משקל. במהלך חוסר המשקל נוצר שיפוע מגנטי על ידי החדרת טריז לתוך MF חיצוני אחיד שגרם לדחיית גרעיני עמילן. שיפועים מגנטיים הצליחו להזיז תרכובות דיאמגנטיות בתנאים חסרי משקל או מיקרו-כבידה ולשמש גירוי כיווני במהלך נביטת זרעים בסביבות בעלות כוח כבידה נמוך (Hasenstein et al., 2013). התגובה של שתילים מהונדסים של Arabidopsis, המכילה את סמן התפשטות CycB1-GUS או סמן הצמיחה בתיווך האוקסין DR5-GUS, לריחף דיאמגנטי בקידוח של מגנט סולנואיד מוליך-על הוערך. ריחוף דיאמגנטי הוביל לשינויים הדומים מאוד לאלה הנגרמים על ידי ממש [למשל, על גבי תחנת החלל הבינלאומית (ISS)] או מיקרו-כבידה מדומה מכנית [למשל, באמצעות מכונת מיקום אקראית (סל"ד)]. שינויים אלה ניתקו את התפשטות התאים המריסטמטיים מביוגנזה של ריבוזומים ושינו את תחבורה הקוטבית של האוקסין (Manzano et al., 2013). ערבידופסיס בַּמַבחֵנָה תרבויות יבלות נחשפו גם לסביבות בעלות רמות שונות של כוח משיכה יעיל וחוזקות MF בו זמנית. ה- MF עצמו הניב מספר נמוך של שינויים פרוטאומיים, אך השילוב של שינוי הכבידה וחשיפה ל- MF הניב השפעות סינרגיסטיות על פרוטום הצמחים (Herranz et al., 2013). עם זאת, MF מוביל לחלוקה מחדש של הפעילות הסלולרית וזו הסיבה שיישום הניתוח הפרוטאומי על כל האיברים/הצמחים אינו אינפורמטיבי כל כך.

השפעות על מצב חיזור

ההשפעות של MF קשורות בניתוק תהליכים של רדיקלים חופשיים בממברנות וייצור ROS משופר. הוכח ניסיונית כי MF יכול לשנות את הפעילויות של כמה אנזימים סורקים כגון קטלאז (CAT), סופראוקסיד דיסמוטאז (SOD), גלוטתיון רדוקטאז (GR), גלוטתיון טרנספראז (GT), פרוקסידאז (POD), אקסובטט פרוקסידאז (APX), ופוליפנולוקסידאז (POP). ניסויים בוצעו במספר מיני צמחים, כולל אפונה, שבלול יבש (הליקס אספסה), צנון (רפנוס סאטיבוס), Leymus chinensis, סויה, מלפפון (Cucumis stivus), שעועית רחבה, תירס, פטרוזיליה (Petroselinum crispum), וחיטה (Xia ו- Guo, 2000 Regoli et al., 2005 Baby et al., 2011 Polovinkina et al., 2011 Anand et al., 2012 Bhardwaj et al., 2012 Jouni et al., 2012 Radhakrishnan and Kumari, 2012, 2013 Shine and Guruprasad, 2012 Shine et al., 2012 Payez et al., 2013 Rajabbeigi et al., 2013 Serdyukov and Novitskii, 2013 Aleman et al., 2014 Haghighat et al., 2014). התוצאות מצביעות על כך שחשיפה ל- MF מוגבר גורמת להצטברות של מיני חמצן תגובתי ולשינוי פעילות האנזים. ההשפעות של MF סטטי רציף בעוצמה נמוכה (7 mT) ו- EF (20 kV/m) על מצב נוגדי חמצון של שאלוט (Allium ascalonicum) עלים, חמצון מוגבר של שומנים ו- H2או2 רמות העלים המיושמים של EF. תוצאות אלו העלו כי מרכיבים אפופלסטיים עשויים לפעול כרגולטורי חימצון חשובים שעלולים לחוש ולזהות שינויים ב- MF. ל- MF ו- EF סטטי רציף בעוצמות נמוכות יש השפעות מובהקות על מערכת נוגדי החמצון בעלים של צמחים, ו- MF חלש מעורב בתגובות מתווכות נוגדי חמצון באפופלסט, וכתוצאה מכך התגברות על חוסר איזון של חמצון אפשרי (Cakmak et al., 2012). בשתילים של שעועית מונג שטופלו ב- 600 mT MF ואחריהם מדגיש קדמיום את ריכוז המלונדיאלדהיד, H2או2 ו- O − 2, והמוליכות של דליפת אלקטרוליטים פחתה, בעוד ריכוז NO ופעילות NOS עלו בהשוואה ללחץ קדמיום בלבד, מה שמראה כי MF מפצה על ההשפעות הטוקסיקולוגיות של חשיפה לקדמיום קשורות לאות NO (Chen et al., 2011).

השפעות על הפוטוסינתזה

הפוטוסינתזה, מוליכות הזרעים ותכולת הכלורופיל עלו בצמחי תירס שנחשפו ל- MF סטטי של 100 ו -200 mT, בהשוואה לבקרה במצב לחץ מושקה וקל (Anand et al., 2012). נעשה שימוש בטיפולים אלקטרומגנטיים לפני הזרעים כדי למזער את ההשפעות השליליות הנגרמות על ידי בצורת על צמחי גידולים שונים. טיפול מקדים של זרעים של שני זני תירס עם טיפולים מגנטיים שונים הקל משמעותית על ההשפעות השליליות הנגרמות על ידי בצורת על ידי שיפור כלורופיל a והרווחה פוטוכימית והרווחה לא פוטוכימית. מכל הטיפולים המגנטיים, 100 ו -150 mT למשך 10 דקות היו היעילים ביותר להקלת ההשפעות השליליות הנגרמות מבצורת (Javed et al., 2011). כלורופיל פוליפסי א ארעי הקרינה מצמחי פולי סויה שטופלו במגנטיות נתנו תשואת קרינה פלואורסצנטית גבוהה יותר. סך החלבונים המסיסים של העלים הראו עוצמות מוגברות של הלהקות המתאימות ליחידת משנה גדולה יותר (53 KDa) ול יחידת משנה קטנה יותר (14 KDa) של Rubisco בצמחים המטופלים. לכן, טיפול מגנטי לפני זריעה נמצא כמשפר את הצטברות הביומסה בפולי סויה (Shine et al., 2011). השפעות כלליות אחרות על יישום MF על תכולת הכלורופיל תועדו עבור מספר מיני צמחים (Voznyak et al., 1980 Rochalska, 2005 Turker et al., 2007 Radhakrishnan and Kumari, 2013).

ה- CO2 קצב הספיגה של שתילי צנון שנחשפו ל- MF היה נמוך מזה של שתלי הביקורת. המשקל היבש ואזור הזרעים של שתילים חשופים ל- MF היו גם נמוכים משמעותית מאלו של שתלי הביקורת (Yano et al., 2004). ל- MF של כ -4 mT היו השפעות מועילות, ללא קשר לכיוון ה- MF, על קידום הצמיחה והשיפור של CO2 ספיגת צמחי תפוחי אדמה בַּמַבחֵנָה. עם זאת, כיוון ה- MF בבדיקת ה- MF שנבדקה לא השפיע על הגידול ועל CO2 שער החליפין (Iimoto et al., 1998).

MF קבוע גורם לשינויים משמעותיים בספקטרום הקרינה והטמפרטורה של עלי שעועית. יחס עוצמת הקרינה (FIR) ושינוי טמפרטורת העלים ΔT עולים עם העלייה בעוצמת MF. הגידול ב- ΔT עקב MFs מוסבר בשעועית עם מודל מהירות יון פשוט. התקבלה הסכמה סבירה בין ΔT מחושב, המבוסס על המודל, לבין מדד#x00394T (Jovanic ו- Sarvan, 2004).

השפעה על הרכב השומנים

בשתלי צנון הגדלים באור חלש ובחושך ב- MF ELF המאופיין בתדר 50 הרץ וצפיפות השטף של 500 μT, החשיפה ל- MF הגדילה את ייצור השומנים הקוטביים פי שלושה באופן ספציפי, תכולת הגליקוליפידים גדלה פי ארבעה ותכולת הפוספוליפידים עלתה פי 2.5, בהשוואה לזרעים. MF עורר סינתזת שומנים בכלורופלסט, מיטוכונדריאלי וממברנות תאים אחרות (Novitskii et al., 2014). יתר על כן, בקרב חומצות שומן, MF הפעילה את ההשפעה החזקה ביותר על תכולת החומצה האירונית: היא גדלה באור ובחושך בכ -25% וירדה באור ב -13%. לכן, MF התנהג כגורם תיקון המשפיע על חילוף החומרים של השומנים על רקע פעולת האור והטמפרטורה (Novitskaya et al., 2010).

ממברנות הפלזמה של זרעים של צמחי עגבניות טוהרו, חולצו והוחלו על מצע סיליקון במתלה חיץ והמבנה המולקולרי שלהם נחקר באמצעות עקיפת רנטגן. בעוד של- MF לא הייתה השפעה ניכרת על מבנה החלבון, נצפתה סדר שומנים משופר, מה שהוביל לעלייה ברכיבי הג'ל וירידה ברכיב הנוזלים של השומנים (Poinapen et al., 2013b).

השפעות אחרות

תפרחות מ Tradescantia שיבוטים שעברו MF גבוה הראו מוטציות ורודות בתאי שיער אבקנים (באום ונאומן, 1984). גרגירי אבקה של פפאיה (קאריקה פפאיה) שנחשפו ל- MF נבטו מהר יותר והפיקו צינורות אבקה ארוכים יותר מהבקרות (אלכסנדר וגנאשן, 1990). בפירות קיווי (Actinidia deliciosa) טיפול ב- MF הסיר חלקית את האפקט המעכב הנגרם על ידי היעדר Ca 2+ במדיום התרבות האבקה, וגרם לשחרור של Ca 2+ פנימי המאוחסן בשלפוחית ​​ההפרשה של קרום פלזמת האבקה (Betti et al., 2011). תות יום קצר (פרגריה ווסקה) צמחים שטופלו בעוצמות MF של 0.096, 0.192 ו -0.384 טסלה (T) בתנאי חממה מחוממים הראו תפוקת פירות מוגברת לצמח (208.50 ו -246.07 גרם, בהתאמה) ומספר הפירות לצמח (25.9 ו -27.6, בהתאמה), אך גבוה יותר חוזק MF מ- 0.096 T הפחית את תפוקת הפירות ומספר הפירות. הגדלת חוזק ה- MF מהבקרה ל- 0.384 T הגדילה גם את תכולת N, K, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn, Na ו- Zn, אך הפחיתה את תכולת ה- P ו- S (Esitken וטוראן, 2004). ההשפעות של טיפולים מגנטיים לפני זריעה על הגידול והתפוקה של עגבניות גדלו באופן משמעותי (פ < 0.05) משקל הפרי הממוצע, תפוקת הפירות לצמח, תפוקת הפרי לאזור והקוטר המשווני של הפירות בהשוואה לפקדים. סך כל החומרים היבשים היו גבוהים באופן משמעותי גם עבור צמחים מזרעים שטופלו במגנטים מאשר פקדים (De Souza et al., 2006).

בנוכחות MF סטטי, תנועות העלון הקצבי של הצמח ג'יראנים דסמודיים נוטה להאטה. עלונים הנעים למעלה ולמטה ב- MF של צפיפות השטף של כ- 50 mT הגדילו את התקופה בכ -10% עקב תנועה איטית יותר במצב “up ”. מכיוון שבמהלך עמדה זו מתרחש שינוי מהיר בפוטנציאל החוץ -תאי של הפולווינוס, הוצע כי ניתן לתווך את ההשפעות באמצעות התהליכים החשמליים ברקמת הפולווינוס (Sharma et al., 2000). תהליך חשמלי מרמז על וריאציות שטף יונים. ההשפעה של MF בדרגה גבוהה על התפלגות מרחבית של שטפי יונים לאורך השורשים, הזרמה ציטופלסמית ותהליכי צמיחת תאים צמחיים הקשורים למסה תוך-תאית והעברת מטענים הודגמה (Kondrachuk ו- Belyavskaya, 2001).

בעגבניות, נצפה עיכוב משמעותי בהופעת סימפטומים ראשונים של וירוס ג'מיני ונגיף מוקדם ושיעור זיהום מופחת של הדלקת מוקדמת בצמחים מזרעים חשופים ועד MF מוגבר (De Souza et al., 2006).

תאי צמחים מתורבתים בודדים של החוחן הוורוד במדגסקר (קתרנתוס רוזוס) והפרוטופלסטים שלהם עוגנו לצלחת זכוכית ונחשפו ל- MF של 302 ± 8 mT למשך מספר שעות. מניתוח עולה כי החשיפה ל- MF שילשה בערך את המודולוס של יאנג בדופן התא המסונתזת החדשה ללא כל פיגור (Haneda et al., 2006). בַּמַבחֵנָה תרביות רקמות של Paulownia tomentosa ו Paulownia fortunei נחשף לצפיפות זרימה מגנטית של 2.9 𠄴.8 mT ו- 1 m s 𢄡 קצב זרימה לתקופה של 0, 2.2, 6.6 ו- 19.8 s הראו יכולת התחדשות מוגברת של פאולוניה תרבויות וקיצור זמן ההתחדשות. כאשר התרבויות נחשפו ל- MF בעל חוזק של 2.9 𠄴.8 mT במשך 19.8 שניות, התחדש פ טומנטוזה ו P. fortunei צמחים שלטו במפעלי הביקורת (Yaycili ו- Alikamanoglu, 2005).

עלייה בתנאי MF עשויה להשפיע גם על חילוף החומרים הצמחי המשני. הצמיחה של תרבויות ההשעיה של Taxus chinensis var. mairei וייצור הטקסול קודמו הן על ידי MF זרם חילופין סינוסי (50 הרץ, 3.5 mT) והן על ידי MF זרם ישיר (3.5 mT). ייצור הטקסול גדל במהירות מהיום הרביעי עם ה- MF בזרם ישיר אך לאט ביותר עם ה- MF בזרם החילופין. התשואה המקסימלית של טקסול הייתה 490 μg 1 𢄡 עם MF הנוכחי ישיר ו- 425 μg 1 𢄡 עם MF הנוכחי לסירוגין לאחר 8 ימים של תרבות, שהיו בהתאמה פי 1.4 ו -1.2- פי זה ללא חשיפה ל- MF (Shang et al., 2004).

ההשפעה הביולוגית של MF מחזקת עד 30 טסלה על צמחים ערבידופסיס טרנסגניים המהונדסים עם גן תגובת לחץ המורכב מאלכוהול dehydrogenase (Adh) מקדם גנים המניע את כתב הגן β-glucuronidase (GUS). עוצמות שדה העולות על כ -15 טסלה גורמות לביטוי של הטרנסגן של Adh/GUS בשורשים ובעלים. מניתוחי המיקרו -מערך שבדקו 8000 גנים, 114 גנים באו לידי ביטוי באופן דיפרנציאלי במידה העולה על פי 2.5 מעל הביקורת.הנתונים מצביעים על כך של- MF העולה על 15 טסלה יש השפעה מרחיקת לכת על הגנום. האינדוקציה הרחבה של גנים וגורמי שעתוק הקשורים ללחץ ודיכאון של גנים הקשורים למטבוליזם של דופן התא הם דוגמאות בולטות. תפקידי התמצאות MF של מקרומולקולות והשפעות מגנטופורטיות הם גורמים אפשריים התורמים להתגברות התגובה הזו (Paul et al., 2006).

Table ​ טבלה 1 מסכמת את ההשפעות של MF בעוצמה נמוכה וגבוהה על צמחים.


לימודים עם נוריות אדום וארוכות אינפרא אדום

Schuerger et al. (1997) בחנו שינויים באנטומיית העלים של פלפל בשילובי צבעים שונים של אור. הם השתמשו בנורות אדומות (660 ננומטר) בשילוב עם נוריות FR (735 ננומטר) או מנורות BF בהשוואה לפקדי MH, והכל באותו הזמן PPF. תוצאותיהם הצביעו על כך שעובי העלים ומספר הכלורופלסטים לכל תא תלויים הרבה יותר ברמת האור הכחול מאשר ביחס האדום: FR. טיפולים ללא תוספת כחול היו בעלי שטח החתך הנמוך ביותר, בעוד BF אדום + 1% היה בינוני בתגובה, ובקרות MH (ב- 20% כחול) היו בעלי עובי העלים הגדול ביותר ורוב הכלורופלסטים (Schuerger et al., 1997). מספר מחקרים אחרים באמצעות נוריות FR נדונו על ידי קים ואח '. (2005) בחינת מורפולוגיה של צמחים, התפתחות מחלות והצטברות חנקות. עד לא מזמן, היה קשה להשיג מערכי LED עם ספקטרום אור רחב המתכוונן בפסגות פליטה שונות, אך עם ההתפתחות המהירה והמתמשכת של טכנולוגיית LED, ניתן כעת לבצע מחקרים כאלה באמצעות מערכים רב -ספקטרליים המייצרים מגוון צבעים או אפילו לבן אוֹר.

ג'ונסון ואח '. (1996) בדקו את ההשפעות של נוריות אינפרא אדום (IR) של 880 ננומטר ו -935 ננומטר על שתילי שיבולת שועל. ניתוח ספקטרודיומטרי של אותם מקורות אורך גל הראה שאורכי גל פליטת שיא בפועל היו ממוצעים של 916 ננומטר ו -958 ננומטר, בהתאמה. בהשוואה לבקרות שגדלו כהה, שתילים שגדלו עם 880 (916) נורות LED היו בעלי אורך כולל קצר יותר אך הופעת עלים מתקדמת יותר מאשר שתילים גדלים כהים או 935 (958) -nm. כמו כן, שיעור רקמת המזוקוטיל היה גבוה משמעותית עבור שתילים שגדלו עם מקור IR או שגדלו כהה, ואילו שיעור הרקמה הקולופטילית היה נמוך משמעותית. תצפית נלווית הייתה שקרינת ה- LED LED הפכה את השתילים לישרים יותר באופן משמעותי והכשירה אותם לווקטור הכבידה. המחברים הציעו הפעלה של "מערכת לחישת פוטוני גרביטרופיזם" עם מעורבות פוטנציאלית של פיטוכרום (Johnson et al., 1996).


תוכן

בספרו משנת 1665 מיקרוגרפיה, תיאר רוברט הוק את הצבעים ה"פנטסטיים "של נוצות הטווס: [1]

חלקי הנוצות של הציפור המפוארת הזו מופיעים, דרך המיקרוסקופ, לא פחות מזהירים ואז עושים את כל הנוצות, באשר לעין בלתי מזוינת, כי הגבעול או החוט של כל נוצה בזנב שולחים המון ענפים לרוחב. , ... כך שכל אחד מהחוטים האלה במיקרוסקופ נראה גוף ארוך גדול, המורכב מהמון חלקים מחזירי אור.
... הצדדים העליונים שלהם נראים לי מורכבים מהרבה גופים מצופים דקים, שהם דקים במיוחד, ושוכבים קרוב זה לזה, ובכך, בדומה לאם של קליפות הפנינה, אינם משקפים אך ורק אור נמרץ במיוחד, אלא גוון אור זה. באופן מוזר ביותר ובאמצעות מיקומים שונים, לגבי האור, הם משקפים עכשיו צבע אחד, ואחר כך אחר, ואלו החיים ביותר. עכשיו, שהצבעים האלה הם פשוט פנטסטיים, כלומר כאלה שעולים מיד משבירות האור, גיליתי מכך שמים מרטיבים את החלקים הצבעוניים האלה הורסים את הצבעים שלהם, שנראה כאילו הם ממשיכים משינוי ההשתקפות והשבירה. [1]

בספרו משנת 1704 אופטיקס, תיאר אייזיק ניוטון את מנגנון הצבעים מלבד הפיגמנט החום של נוצות זנב טווס. [2] ניוטון ציין כי [3]

נוצות הצבע הדקות של כמה ציפורים, ובמיוחד של זנבות הטווס, מופיעים, באותו חלק של הנוצה, בכמה צבעים במספר תנוחות של העין, לאחר שבאותו אופן שבו נמצאו צלחות דקות לעשות בתצפיות השביעיות וה -19, ועל כן הצבעים שלהם נובעים מדלילות החלקים השקופים של הנוצות כלומר, מהעדינות של השיער הדק מאוד, או קפילמנטה, הצומחים מתוך צדי הענפים הרוחביים הגרועים יותר או סיבים של הנוצות האלה. [3]

תומאס יאנג (1773-1829) הרחיב את תורת האור החלקיקים של ניוטון בכך שהראה שאור יכול להתנהג גם כגל. הוא הראה בשנת 1803 שאור יכול להתפזר מקצוות או חריצים חדים, וליצור דפוסי הפרעות. [4] [5]

בספרו משנת 1892 צבע בעלי חיים, פרנק אברס בדארד (1858–1925) הודה בקיומם של צבעים מבניים:

צבעי בעלי החיים נובעים אך ורק מהנוכחות של פיגמנטים מוגדרים בעור, או ... מתחת לעור או שהם נגרמים בחלקם מהשפעות אופטיות עקב פיזור, עקיפה או שבירה לא שוויונית של קרני האור. לעתים קרובות מדברים על צבעים מהסוג האחרון כצבעים מבניים שהם נגרמים על ידי מבנה המשטחים הצבעוניים. הברק המתכתי של נוצות של ציפורים רבות, כגון ציפורי המזמזם, נובע מנוכחותם של כתמים עדינים מדי על פני הנוצות. [6]: 1

אבל בדארד התנער אז במידה רבה מהצבע המבני, ראשית ככפוף לפיגמנטים: "בכל מקרה הצבע [המבני] צריך להראות רקע של פיגמנט כהה" [6]: 2 ולאחר מכן על ידי הצהרת נדירותו: "ללא ספק הנפוץ ביותר מקור הצבע של חיות חסרות חוליות הוא נוכחות בעור של פיגמנטים מוגדרים ", [6]: 2 אם כי מאוחר יותר הוא מודה כי לשומה הזהובה של הכף יש" מוזרויות מבניות "בשיער ה"גורמות לצבעים מבריקים". [6]: 32

מבנה לא פיגמנט עריכה

צביעה מבנית נגרמת כתוצאה מהשפעות הפרעה ולא מפיגמנטים. [7] צבעים נוצרים כאשר חומר נבחר עם קווים דקים מקבילים, או נוצר משכבה דקה מקבילה אחת או יותר, או מורכב אחרת ממיקרו -מבנים בסולם אורך הגל של הצבע. [8]

הצבע המבני אחראי על הכחולים והירוקים של נוצות של ציפורים רבות (אוכל הדבורים, הדג והגליל, למשל), כמו גם כנפי פרפר רבות, כנפי חיפושיות (elytra) ו (בעוד שהם נדירים בקרב פרחים) מבריק עלי הכותרת. [9] [10] אלה הם לעתים קרובות ססגוניים, כמו בנוצות טווס ובקליפות דממיות כגון של צדפות פנינים (Pteriidae) ו נאוטילוס. הסיבה לכך היא שהצבע המוחזר תלוי בזווית הצפייה, שמציעה את המרווח לכאורה בין המבנים האחראים. [11] ניתן לשלב צבעי מבנה עם צבעי פיגמנט: נוצות טווס חומות עם פיגמנט עם מלנין, [1] [9] [12] [13] ואילו עלי הכותרת מכילים גם פיגמנטים קרוטנואידים לצהובים וסרטים דקים לרפלקטיביות. [10]

עקרון האירוסינס ערוך

אירועים, כפי שהוסבר על ידי תומאס יאנג בשנת 1803, נוצרים כאשר סרטים דקים במיוחד משקפים חלק מהאור הנופל עליהם מהמשטחים העליונים שלהם. שאר האור עובר דרך הסרטים, וחלק נוסף ממנו משתקף ממשטחיהם התחתונים. שתי קבוצות הגלים המוחזרות נוסעות אחורה כלפי מעלה באותו כיוון. אך מכיוון שהגלים המוחזרים לתחתית נסעו קצת יותר רחוק-הנשלטים על ידי עובי ומדד השבירה של הסרט, והזווית שבה נפל האור-שתי מערכות הגלים יצאו מהשלב. כאשר הגלים נמצאים באורך גל שלם אחד או יותר זה מזה - במילים אחרות, בזוויות ספציפיות מסוימות, הם מוסיפים (מפריעים באופן קונסטרוקטיבי), ונותנים השתקפות חזקה. בזוויות אחרות והבדלי פאזה, הם יכולים להפחית ולתת השתקפויות חלשות. לכן הסרט הדק משקף באופן סלקטיבי רק אורך גל אחד - צבע טהור - בכל זווית נתונה, אך אורכי גל אחרים - צבעים שונים - בזוויות שונות. לכן, ככל שמבנה של סרט דק כמו כנף של פרפר או נוצת ציפור נע, נראה שהוא משנה את צבעו. [2]

מבנים קבועים עריכה

מספר מבנים קבועים יכולים ליצור צבעים מבניים, על ידי מנגנונים הכוללים סורגי עקיפה, מראות סלקטיביות, גבישים פוטוניים, סיבי קריסטל ומטריצות מעוותות. מבנים יכולים להיות הרבה יותר משוכללים מסרט דק בודד: ניתן לערום סרטים על מנת לתת ססגוניות חזקה, לשלב שני צבעים או לאזן את שינוי הצבע הבלתי נמנע בזווית כדי לתת אפקט פחות מפוזר ופחות ססגוני. [9] כל מנגנון מציע פתרון ספציפי לבעיית יצירת צבע בהיר או שילוב של צבעים הנראים מכיוונים שונים.

א סורג עקיפה בנוי משכבות של כיטין ואוויר מעורר את הצבעים הססגוניים של קשקשי כנף פרפרים שונים כמו גם נוצות הזנב של ציפורים כמו הטווס. הוק וניוטון צדקו בטענתם כי צבעי הטווס נוצרים על ידי הפרעות, אך המבנים האחראים, היות וקרובים לאורך הגל של האור בקנה מידה (ראו מיקרוגרפים), היו קטנים יותר מהמבנים המפוספסים שהם יכלו לראות בעזרת מיקרוסקופ האור שלהם. דרך נוספת לייצר סורג עקיפה היא בעזרת מערכים דמויי עץ של קיטין, כמו בקשקשי הכנפיים של כמה מהטרופיים הצבעוניים מורפו פרפרים (ראו ציור). גרסה נוספת קיימת ב- Parotia lawesii, פרוטיות של לוס, ציפור גן עדן. משקולות הנוצות של כתם החזה הצבעוני שלה הן בצורת V ויוצרות מיקרו-מבנים דקיקים המשקפים חזק שני צבעים שונים, כחול-ירוק בהיר וכתום-צהוב. כאשר הציפור נעה הצבע עובר בחדות בין שני הצבעים הללו, במקום להיסחף באופן סתמי. במהלך החיזור, הציפור הזכרית מבצעת באופן שיטתי תנועות קטנות כדי למשוך נקבות, כך שהמבנים בוודאי התפתחו באמצעות בחירה מינית. [9] [14]

גבישים פוטוניים יכול להיווצר בדרכים שונות. [15] ב Parides sesostris, פרפר לב הבקר טלאי אמרלד, [16] גבישים פוטוניים נוצרים ממערכים של חורים בגודל ננו בציטין של קשקשי הכנף. קוטר החורים כ -150 ננומטר ונמצא במרחק של אותו מרחק זה מזה. החורים מסודרים באופן קבוע בטלאים קטנים טלאים שכנים מכילים מערכים בעלי כיוונים שונים. התוצאה היא שקשקשי לב הבקר הטלאים של אזמרגד משקפים אור ירוק באופן שווה בזוויות שונות במקום להיות ססגוניים. [9] [17] ב למפרוסיפוס אוגוסט, ערנית מברזיל, שלד החיטוי החיטין מכוסה בקשקשים סגלגלים ירוקים ססגוניים. אלה מכילים סריגי קריסטל מבוססי יהלום המכוונים לכל הכיוונים כדי לתת צבע ירוק מבריק שכמעט ולא משתנה עם הזווית. הסולמות מתחלקים למעשה לפיקסלים ברוחב של מיקרומטר. כל פיקסל כזה הוא קריסטל יחיד ומחזיר אור בכיוון השונה משכניו. [18] [19]

מראות סלקטיביות ליצירת הפרעות נוצרות בורות בגודל מיקרון בצורת קערה מרופדות בשכבות מרובות של ציטין בקשקשי הכנף של Papilio palinurus, פרפר זנב הברקת. אלה משמשים כמראות סלקטיביות ביותר לשני אורכי גל של אור. אור צהוב מוחזר ישירות ממרכזי הבורות האור הכחול מוחזר פעמיים על ידי צידי הבורות. השילוב נראה ירוק, אך ניתן לראותו כמערך של כתמים צהובים המוקפים בעיגולים כחולים תחת מיקרוסקופ. [9]

סיבי קריסטל, המורכב ממערכים משושים של ננו -סיבים חלולים, יוצרים את הצבעים הבוהקים של הזיפים של אפרודיטה, עכבר הים, סוג לא תולעי של עופרות ימיות. [9] הצבעים אפוסמטיים, מזהירים טורפים מפני תקיפה. [20] קירות הציטין של הזיפים החלולים יוצרים גביש פוטוני בצורת חלת דבש, החורים המשושים נמצאים במרחק של 0.51 מיקרון זה מזה. המבנה מתנהג אופטית כאילו הוא מורכב מערימה של 88 סורגי עקיפה, העושים אפרודיטה אחד האורגניזמים הימיים המזהירים ביותר. [21]

מטריצות מעוותות, המורכב מנואנו-אקנלים בעלי כיוון אקראי במטריצת קראטין דמוית ספוג, יוצרים את הצבע הכחול המפוזר הלא ססגוני של Ara ararauna, המקו הכחול-צהוב. מכיוון שההשתקפויות לא כולן מסודרות באותו כיוון, הצבעים, למרות שהן עדיין מפוארות, אינן משתנות במידה רבה עם הזווית, כך שהן אינן ססגוניות. [9] [22]

סלילי ספירלה, המורכב ממיקרופייברי תאית מוערמים באופן מסורתי, יוצרים השתקפות בראג ב"גרגרי השיש "של עשב התיבול האפריקאי. פוליה קונדנסטה, וכתוצאה מכך הצבע הכחול העז ביותר הידוע בטבע. [23] לפני השטח של ברי יש ארבע שכבות של תאים עם קירות עבים, המכילים ספירלות של תאית שקופה המרווחות על מנת לאפשר הפרעה בונה לאור כחול. מתחת לתאים אלה שכבה בעובי שניים או שלושה תאים המכילה טאנינים חומים כהים. פוליה מייצר צבע חזק יותר מהכנפיים של מורפו פרפרים, והוא אחד המקרים הראשונים של צבעוניות מבנית הידועה מכל צמח. לכל תא יש עובי משלו של סיבים מוערמים, מה שהופך אותו לשקף צבע שונה משכניו, ומייצר אפקט מפוקסל או נקודתי עם כחולים שונים מנוקדים בנקודות ירוקות, סגולות ואדומות. הסיבים בכל תא אחד הם שמאליים או ימניים, כך שכל תא מקוטב את האור שהוא מחזיר לכיוון זה או אחר בצורה מעגלית. פוליה הוא האורגניזם הראשון הידוע המציג קיטוב אקראי כזה של אור, שלמרות זאת אין לו פונקציה ויזואלית, שכן הציפורים אוכלות הזרעים המבקרות במי צמח זה אינן מסוגלות לתפוס אור מקוטב. [24] מיקרו -מבנים ספיראליים נמצאים גם בחיפושיות חרפושיות, שם הן מייצרות צבעים ססגוניים.

סרט דק עם מחזיר מפוזר, מבוסס על שתי השכבות העליונות של עלי הכותרת של חמאה. הברק הצהוב המבריק נובע משילוב, נדיר בקרב הצמחים, של פיגמנט צהוב וצבע מבני. האפידרמיס העליון החלק מאוד מתפקד כסרט דק מחזיר אור וססגוני למשל, ב Ranunculus acrisעובי השכבה 2.7 מיקרומטר. תאי העמילן יוצאי הדופן יוצרים מחזיר מפוזר אך חזק, המשפר את זוהר הפרח. עלי הכותרת המעוקלים יוצרים מאכל פרבולידי המפנה את חום השמש לחלקי הרבייה במרכז הפרח, ושומר אותו כמה מעלות צלזיוס מעל לטמפרטורת הסביבה. [10]

סורגי משטח, המורכב מתכונות משטח מסודרות עקב חשיפה של תאי שריר מסודרים על נתחי בשר. הצבע המבני על נתחי בשר מופיע רק לאחר שנחשף התבנית המסודרת של סיבי השריר ואור מופרש מהחלבונים שבסיבים. הצבע או אורך הגל של האור המופנה תלוי בזווית התצפית וניתן לשפר אותו על ידי כיסוי הבשר בנייר כסף שקוף. הקשחת המשטח או הסרת תכולת המים על ידי ייבוש גורמים למבנה להתמוטט, ובכך להיעלם הצבע המבני. [25]

הפרעה מרוב השתקפויות פנימיות יכול להתרחש במבנים מיקרוסקאליים, כגון טיפות מים חדורות וטיפות שמן במים דו-פאזיות [26] וכן משטחים מיקרו-פולימריים. [27] במנגנון צביעה מבני זה, קרני אור הנעות בנתיבים שונים של השתקפות פנימית טוטאלית לאורך ממשק מפריעות ליצירת צבע ססגוני.

מבנים משתנים עריכה

חלק מבעלי החיים, כולל צהרונים כגון דיונון, יכולים לשנות את צבעיהם במהירות הן להסוואה והן לאיתות. המנגנונים כוללים חלבונים הפיכים הניתנים להחלפה בין שתי תצורות. התצורה של חלבוני רפלקטין בתאי הכרומטופור בעור Doryteuthis pealeii הדיונון נשלט על ידי מטען חשמלי. כאשר המטען נעדר, החלבונים נערמים בחוזקה ויוצרים שכבה דקה ומשקפת יותר כאשר קיים מטען, המולקולות נערמות באופן רופף יותר ויוצרות שכבה עבה יותר. מכיוון שהכרומטופורים מכילים שכבות רפלקטין מרובות, המתג משנה את מרווח השכבות ומכאן את צבע האור המוחזר. [9]

תמנונים בעלי טבעת כחולה מבלים חלק ניכר מזמנם במסתור בתוך נקיקים תוך הצגת דפוסי הסוואה יעילים עם תאי הכרומטופור העורי שלהם. אם הם מעוררים, הם משנים במהירות את צבעם, הופכים לצהובים בוהקים כאשר כל אחת מהטבעות 50-60 מהבהבות כחול ססגוני בהיר בתוך שליש שנייה. בתמנון בעל הטבעת הכחולה הגדולה יותר (הפלוצ'לאנה לונולאטה), הטבעות מכילות אירידופורים רב שכבתיים. אלה מסודרים כדי לשקף אור כחול -ירוק בכיוון צפייה רחב. הבזקים מהירים של הטבעות הכחולות מושגים באמצעות שרירים תחת שליטה עצבית. בנסיבות רגילות, כל טבעת מוסתרת בהתכווצות שרירים מעל האירידופורים. כאשר אלה נרגעים ושרירים מחוץ לטבעת מתכווצים, הטבעות הכחולות הבהירות נחשפות. [28]

אוכלי הדבורים האירופיים חייבים את צבעיהם המבריקים, בין היתר, למיקרו-מבני סורגי עקיפה בנוצותיהם


תגובות הצמח לרוח ולמגע

יורה של צמח אפונה מתפתל סביב סורג, בעוד עץ גדל בזווית בתגובה לרוחות החזקות השוררות. אלה דוגמאות לאופן בו צמחים מגיבים למגע או לרוח.

תנועתו של צמח הנתון ללחץ כיווני קבוע נקראת תיגמוטרופיזם, מהמילים היווניות תיגמה כלומר "מגע" ו כְּמִיהוּת מרמז על "כיוון". הרעפים הם דוגמה אחת לכך. האזור המריסטימטי של הגידים הוא מגע קל מאוד רגיש למגע יעורר תגובה סלילית מהירה. תאים במגע עם התכווצות משטח תמיכה, בעוד שתאים בצד הנגדי של התמיכה מתרחבים. יישום של חומצה יסמונית מספיקה כדי לעורר סליל מגדים ללא גירוי מכני.

א תימוגמני תגובה היא תגובת מגע בלתי תלויה בכיוון הגירוי. במלכודת הוונוס, שני עלים מהונדסים מחוברים בציר ומרופדים בקוצים דמויי מזלג לאורך הקצוות החיצוניים. שערות זעירות ממוקמות בתוך המלכודת. כאשר חרק מברש נגד שערות ההדק האלה, ונוגע בשניים או יותר מהן ברצף, העלים נסגרים במהירות, ולוכדים את הטרף. בלוטות על פני העלה מפרישות אנזימים המעכלים לאט את החרק. החומרים המזינים המשתחררים נספגים עלים, שנפתחים מחדש לארוחה הבאה.

תיגמומורפוגנזה הוא שינוי התפתחותי איטי בצורת צמח הנתון ללחץ מכני מתמשך. כאשר עצים מתכופפים ברוח, למשל, הצמיחה בדרך כלל נבלמת והגזע מתעבה. רקמות מחזקות, במיוחד קסילם, מיוצרות כדי להוסיף נוקשות כדי להתנגד לכוח הרוח.החוקרים מניחים כי זן מכני גורם לצמיחה והתמיינות לחיזוק הרקמות. אתילן וג'סמונאט מעורבים ככל הנראה בתיגמומורפוגנזה.


הגדרה של פוטופרודיזם

פוטופרודיזם מתייחס לאחד המנגנונים של הצמח שבו הוא יכול לחוש את החלופות ב יְוֹם ו אורך לילה דרך ה קולט אור חלבונים ומחליטים מתי לגרום פְּרִיחָה. לכן מינים של צמחים שונים מפתחים פרחים בעונות שונות, וזה נובע רק מההבדל באורך הפוטופרודי.

קולטני הצילום כמו פיטוכרומים וקריפטוכרומים תופסים את גירוי האור ובכך מייצרים אותות לעורר פריחה בצמחים ביחס לאורכו הקריטי של פוטופרוד. צילום קריטי מתייחס למשך הזמן המינימלי של האור הדרוש לעורר פריחה.

סוגי צמחים המבוססים על האפקט הפוטו -פרודי

ישנם שלושה סוגים עיקריים של צמחים, בהתאם לאפקט הפוטו -תקופתי:

  1. צמחים ליום ארוך: הם עוברים פריחה אורך יום ארוך מַצָב. צמחי לילה קצרים או LDPs מייצרים פרחים בעיקר בקיץ וכוללים צמחים כמו תרד, צנון, חסה וכו '.
  2. צמחים ליום קצר: הם עוברים פריחה אורך לילה ארוך מַצָב. צמחי לילה ארוך או SDP מייצרים פרחים בעיקר בחורף וכוללים צמחים כמו דליה, סויה וכו '.
  3. צמחים ניטרליים ליום: הם עוברים פריחה באופן עצמאי, מאחר ואורך התדמית אינו משפיע על תהליך הפריחה. DNPs יכולים לייצר פרחים לאורך כל השנה ולכלול צמחים כמו מלפפון, עגבנייה, ורד וכו '.

מנגנון הפוטופרודיזם

אם אתה תוהה שאור השמש הוא הגורם היחיד המעורר צמיחת פרחים, אז התשובה היא לא. אור השמש לבדו אינו יכול לגרום לפריחה בצמח, ועל הצמח להכיל חומרים מסוימים כימיקלים שיכול להגיב לפעולה של גירוי האור.

בשנת 1935, שם מדען Cajlachjan הציג הורמון היפותטי אחד בשם "פלוריגן”, שקיומו ומקורו עדיין אינם ברורים.

פלוריגן הוא א פיטו -הורמון אמור לגרום לפריחה בצמחים כתגובה לשינויים באורך התהליך. תלוי באורך תקופת הזמן, הצמחים מסיתים לפריחה בדרכים שונות, והם מסווגים בדרך כלל לשלושה סוגים:

צמחי יום ארוך

אם אורך היום יעלה על תקופת הצילום הקריטית, צמח יגרום לפריחה. מנגד, אורך יום מתחת לתקופת הסף לא יגרום לפריחה בצמחים. התנאי השלישי הוא די מעניין, שכן אורך היום מתחת לסף וכל הפרעה באורך הלילה תסית פריחה בצמחים.

צמחי יום קצר

כאשר אורך היום מתחת לתקופת הסף, רק צמחי היום הקצר יגרמו לפריחה. אם אורך היום עולה על תקופת הצילום הקריטית ולא גורם להפרעה באורך הלילה (עקב הבזק אור) לא יגרום לפריחה בצמחים.

צמחים ניטרליים ביום

צמחים אלה אינם תלויים באפקט הפוטו -תקופתי. צמחים ניטראליים יפתחו פרחים בכל שלושת התנאים, בין אם אורך היום או הלילה חורג מהתקופה הקריטית או לא.

אינדוקציה פוטו -תקופתית

זהו תהליך של הסתה לגירוי פרחוני בעלה. משאיר האם האזור תופס גירוי קל, שמשחרר לאחר מכן צילומי פיגמנטים כמו פיטוכרומים. א פיטוכרום משנה את צורתו בהתאם לסוג הצמחים. ב- LDP, פר הופך ל פFR במשך היום.

לעומת זאת, יש היפוך של פFR לְתוֹך פר במהלך הלילה ב- SDPs, והתופעות מתייחסות ל- היפוך אפל. שינוי בתצורת הפיטוכרום יגרום לסינתזה של גירוי פריחה או פלוריגן.

עלה לתרגם גירוי הפריחה לתוך לירות בשיא בתקופת צילום מסוימת. כאשר גירוי פרח מגיע לאזור פעיל בקודקוד הצילומים, הוא מעורר את הצמיחה של פרמורדיה פרח.

בצמחים ארוכי יום, אינדוקציה של פרחים מתרחשת באורך היום ארוך יותר מהתקופה הקריטית שלהם (יותר מ -12 שעות). בניגוד לצמחים של יום קצר, זירוז הפרחים מתרחש באורך היום קצר מהתקופה הקריטית שלהם (פחות מ -12 שעות).

לפיכך, זירוז הפריחה תלוי ב צילומי פיגמנטים ו פיטו -הורמונים קיים בצמח, המגיב לגירוי האור בדרכים שונות או מייצר פרחים בעונות שונות.

פיטוכרום

זה מתייחס לצילום פיגמנט כלומר רָגִישׁ לָאוֹר בטבע. בהתאם לאור היום והלילה, הפיטוכרום קיים בשתי קונפורמציות שונות כמו פרו פFR. הפיטוכרום קיים כדימר, המורכב משתי שרשראות פוליפפטיד אנלוגיות, שלכל אחת מהן משקל מולקולרי של 125 kDa.

שתי שרשראות הפוליפפטיד מתחברות באמצעות קשר קוולנטי. הם בדרך כלל פיגמנטים של חלבון המופיעים כטטראפירולים ליניאריים. מבנה הפיטוכרום כולל את קבוצת הכרומופורים התותבת וחלק החלבון (אפופרוטאין), אשר בשילוב עם כרומופור יוצר את ההולופרוטאין.

נוכחותם של פיטוכרום התגלתה בצמחים כמו אנגיוספרמות, גימנוספרמים, בריופיטים וכו '.

פוטומורפוגנזה

פיטוכרום סופג אור באורך גל שונה ומשנה את התצורה המבנית שלו לתוך פר ו פFR צורות ביחס לאור הנספג. שניהם פר ו פFR צורות ניתנות להמרה וריכוזן בצמחים שונים עשוי להשתנות.

כשהעלים נספגים אור אדום של אורך גל סביב 670 ננומטר, ה- Pר ישתנה ל- P פעילFR טופס. לעומת זאת, ה אור אדום רחוק של אורך גל סביב 730 ננומטר הופך P פעילFR ל- P לא פעילר קונפורמציה.

כאשר הפיטוכרום קיים כ- P פעילFR בצורה, הצמחים מייצרים תגובה המשרה עוד יותר פריחה. ב- P.ר המדינה, צמח לא יעורר פריחה.

פיטוכרומים מתייחסים ל קולטני צילום, המגיבים לתנאי האור הסביבתיים ושולטים במגוון תגובות פוטומורפוגניות. ריכוזו הגבוה ביותר ליד לירות בשיא, שם הוא מעורר פריחה.

מַשְׁמָעוּת

לפוטופרודיזם יש תפקיד משמעותי בחקר רבייה צולבת מתנסה ומנהל את העונה שבה צמח יפרח את פרחו. זוהי דוגמה של התניה מוקדמת פיזיולוגיתכלומר צמח מקבל תגובת תמונה פעם אחת ואז עובר שינויים פיזיולוגיים כמו נביטת זרעים, פריחה וכו ', בעונה מסוימת.

חשיפת הצמחים לפוטופרודידות ארוכות יותר הופכת את P לא פעילר לצורה פעילה PFR שיוזם פריחה. מנגד, חשיפה של הצמח לתקופה החשוכה הופכת את PFR חלק עליוןר זה מעכב את הפריחה.


  1. לשתול ארבעה זרעי תירס בכל אחת מכוסות האדמה. וודא שהם נמצאים ברווחים אחידים, ושתול אותם רק חצי סנטימטר מתחת ללכלוך.
  2. צור תוויות לכל אחת מהאפשרויות הבאות באמצעות פתק דביק, והדבק באחת מכל כוס אדמה:
    1. לִשְׁלוֹט
    2. עֵצָה
    3. בסיס
    1. כובע צילום: חותכים ריבוע קטן 2 ″ x 3 ″ של רדיד אלומיניום. עטפו אותו סביב קצה הקש כדי ליצור מכסה מתכת קטן וסגור והחלק אותו. זה ימוקם מעל קצה הצילום הגדל כדי לכסות כל אור שנכנס לקצה.
    2. שרוול בסיס: חותכים ריבוע קטן של 1/2 ″ x 3 ″ של רדיד אלומיניום. עוטפים אותו באמצע קשית כך שהוא יוצר צינורית קטנה פתוחה בגובה 1/2 ו -8243 וגובה אותה. זה יוצב סביב הצילום הגדל כך שיוכל לצמוח דרכו.

    אם הניסוי עבד כראוי, היית צריך לשים לב שהשתילים שהיו מכוסים בכובעים בקצה גדלו ישר למעלה, בעוד שתלי הביקורת והשתילים כשהבסיסים מכוסים כפופים לעבר האור. זהו פוטוטרופיזם בפעולה.

    דרווין הגיע למסקנה נכונה שצמחים מסוגלים "לראות" אור בעזרת קצות יורה של הצמח, ולא דרך הגבעולים. אולם רק כעבור מעט זמן מדענים גילו בדיוק מדוע.

    מסתבר שצמחים מסוגלים לצמוח באמצעות הורמונים כמו אוקסינים וג'יברלינים. אוקסין בפרט אומר לתאים בודדים להושיט יד ולהתארך, כמו סטרץ 'ארמסטרונג. זו אחת הדרכים שבהן צמחים גדלים. בדרך כלל, צמחים הגדלים עם מקור אור לא מוצל יגדלו ישר לכיוון השמש מכיוון שהאוקסין מופץ באופן שווה סביב כל הצילומים.

    אבל כשהאור מוצל בכבד ונכנס מזווית, משהו מעניין קורה. אוקסין מתחיל להתרכז בצד המוצל של הצמח במקום זאת, וכתוצאה מכך, התאים בצד השמש נשארים באותו גודל אך התאים בצד המוצל מתארכים. זה גורם לצמח להטות ולגדול לעבר האור.

    האוקסין מיוצר בעיקר בקצות הצמחים. זו הסיבה שהצמח גדל ישר כשכיסיתם את הקצה בכובע - הוא כבר לא יכול היה "לראות" את האור! קצות שתלי הביקורת והשתילים כשהבסיסים מכוסים עדיין יכלו לחוש את האור, כך שהם גדלו לעבר אור השמש.

    הודות לצ'ארלס דרווין ולמדע המודרני, סוף סוף נפתרה התעלומה כיצד צמחים גדלים לעבר האור.


    צפו בסרטון: אופטיקה שבירת האור בעיה 3 Y409 (יָנוּאָר 2022).