מֵידָע

6.1: מבוא לתנועה לא -בראונית - ביולוגיה


מחקרים מפורטים על האבולוציה העכשווית חשפו מגוון עשיר של תהליכים המשפיעים על אופן התפתחות התכונות לאורך זמן. שקול את המחקרים המפורסמים של החוחיות של דרווין, גיוספיזה, באיי גלפגוס שבוצעו על ידי פיטר ורוזמרי גרנט, בין היתר (למשל גרנט וגרנט 2011). מחקרים אלה תיעדו את פעולת הברירה הטבעית על תכונות מדור אחד לדור. אפשר לראות בבירור כיצד שינויי אקלים - במיוחד כמות המשקעים - משפיעים על זמינות סוגים שונים של זרעים (Grant and Grant 2002). משאבים משתנים אלה משפיעים בתורם על אנשים שורדים בתוך האוכלוסייה. כאשר הברירה הטבעית פועלת על תכונות שניתן להוריש מההורים לצאצאים, תכונות אלה מתפתחות.

אפשר להשיג מערך נתונים של תכונות מורפולוגיות, כולל מדידות של גודל וצורה של הגוף והמקור, יחד עם עץ פילוגנטי למספר מינים של החוחים של דרווין. תארו לעצמכם שיש לכם את המטרה לנתח את הקצב ואת אופן האבולוציה המורפולוגית בין מיני החוחים הללו. אנו יכולים להתחיל בהתאמת מודל תנועה בראוניאני לנתונים אלה. עם זאת, מודל בראוניאני (שכפי שלמדנו בפרק 3 תואם כמה תרחישים פשוטים של התפתחות תכונות) כמעט ולא נראה מציאותי עבור קבוצת חוחים הידועה כבחירה כיוונית חזקה וצפויה.

תנועה בראונית נפוצה מאוד בביולוגיה השוואתית: למעשה מספר רב של שיטות השוואתיות שבהן משתמשים החוקרים לתכונות רציפות מניח שתכונות מתפתחות לפי מודל תנועה בראוניאני. היקף המודלים האחרים מעבר לתנועה בראונינית בה אנו יכולים להשתמש לצורך דגם נתוני תכונות רציפים על עצים מוגבל במקצת. עם זאת, מפותחות יותר ויותר שיטות המשתחררות ממגבלה זו, ומזיזות את השדה אל מעבר לתנועה הברונית. בפרק זה אדון בגישות אלו ובמה שהן יכולות לספר לנו על האבולוציה. אני אתאר גם כיצד מעבר מעבר לתנועה בראוניאנית יכול להצביע על הדרך קדימה לשיטות השוואה סטטיסטיות.

בפרק זה אבחן ארבע דרכים בהן שיטות השוואתיות יכולות לעבור מעבר למודלים פשוטים של תנועה בראוניאנית: על ידי שינוי מטריצת השונות-הקוואוריאניות המתארת ​​מגוונות תכונות בין מינים, על ידי שילוב של שינויים בשיעורי האבולוציה, על ידי התייחסות לאילוצים אבולוציוניים, ודוגמנות קרינה אדפטיבית והזדמנות אקולוגית. צריך להיות ברור שהדגמים המפורטים כאן אינם משתרעים על מכלול האפשרויות, ולכן הרשימה שלי לא נועדה להיות מקיפה. במקום זאת, אני מקווה שהקוראים יראו אלה כדוגמאות, ושחוקרים עתידיים יוסיפו לרשימה זו ויעשירו את מכלול המודלים שנוכל להתאים לנתונים השוואתיים.


6.1: מבוא לתנועה לא -בראונית - ביולוגיה

תהליך הדיפוזיה הוא תהליך ההובלה הסטוכסטי היסודי ביותר. תנועה בראוניאנית, המודל הייצוגי של הדיפוזיה, מילאה תפקיד חשוב בקידום תחומים מדעיים כגון פיזיקה, כימיה, ביולוגיה ומימון. עם זאת, בעשורים האחרונים, נצפו ניסויים תהליכי תחבורה לא מפזרים עם סטטיסטיקה לא-בראונית בהמון תחומים מדעיים. דוגמאות כוללות נסיעות אנושיות, דינמיקה בתא, תנועת נקודות בהירות על פני השמש, הובלת נושאי מטען במוליכים למחצה אמורפיים, התפשטות מזהמים במי תהום, דפוסי החיפוש של בעלי חיים וחיפוש חלקיקים אנרגטיים במערבולת סוערת. פלזמות. דוגמאות אלה הראו כי יש להרגיע את ההנחות של פרדיגמת הדיפוזיה הקלאסית, בהנחה שתהליך סטוכסטי לא מתואם (מרקוביאני), גאוסי, מתאר תהליכי תחבורה המציגים אופי לא מקומי ומציגים מתאמים ארוכי טווח. מאמר זה אינו מכוון להציג סקירה מלאה של תחבורה לא מפזרת, אלא הקדמה לקוראים שאינם מכירים את הנושא. לביקורות מעמיקות יותר, אנו ממליצים על כמה הפניות להלן. ראשית, אנו נזכרים ביסודות מודל הדיפוזיה הקלאסית ולאחר מכן אנו מציגים שתי גישות להכללות אפשריות של מודל זה: רצף הזמן האקראי (CTRW) ותנועת Lévy השברתית (fLm).


תוכן

בתוך הספרות המדעית המונח רעש 1/f משמש לעתים באופן רופף כדי להתייחס לכל רעש בעל צפיפות ספקטרלית כוח של הצורה.

איפה ו הוא תדר, ו- 0 & lt α & lt 2, עם מעריך α בדרך כלל קרוב ל 1. המקרה הקנוני עם α = 1 נקרא רעש ורוד. [3] כללי 1/ו רעשים דמויי α מתרחשים באופן נרחב בטבע ומהווים מקור לעניין רב בתחומים רבים. ההבחנה בין הרעשים עם α ליד 1 לאלה עם טווח רחב של α תואמת בערך הבחנה בסיסית הרבה יותר. הראשונים (חוש צר) מגיעים בדרך כלל ממערכות חומרים מרוכזים בשיווי משקל, כפי שיפורט להלן. [4] האחרונה (חוש רחב יותר) תואמת בדרך כלל מגוון רחב של מערכות דינמיות מונעות שיווי משקל.

מקורות רעש ורודים כוללים רעש מהבהב במכשירים אלקטרוניים. במחקרם על התנועה הברונית החלקית, [5] הציעו מנדלברוט ואן נס את השם רעש שברירי (לפעמים מאז נקרא רעש פרקטלי) כדי לתאר 1/ו קולות α שעבורם מעריך α אינו מספר שלם אפילו, [6] או שהם נגזרים שברים של בראוניאן (1/ו 2) רעש.

ברעש ורוד, יש אנרגיה שווה בכל האוקטבות (או צרורות יומן דומים) של התדר. מבחינת הספק ברוחב פס קבוע, הרעש הוורוד יורד ב -3 dB לאוקטבה. בתדרים גבוהים מספיק רעש ורוד אינו דומיננטי. (לרעש לבן יש אנרגיה שווה לכל מרווח תדרים).

מערכת השמיעה האנושית, המעבדת תדרים באופן לוגריתמי בערך בקירוב בקנה מידה של בארק, אינה תופסת תדרים שונים עם אותות רגישות שווים סביב צליל של 1-4 קילוהרץ בעוצמה נתונה. עם זאת, בני אדם עדיין מבדילים בין רעש לבן לרעש ורוד בקלות.

אקולייזר גרפי מחלקים גם אותות ללהקות מבחינה לוגריתמית ומדווחים על כוח על ידי מהנדסי שמע אוקטבות מעבירים רעש ורוד דרך מערכת כדי לבדוק אם יש לה תגובת תדר שטוחה בספקטרום העניין. ניתן להשוות מערכות שאין להן תגובה שטוחה על ידי יצירת מסנן הפוך באמצעות אקולייזר גרפי. מכיוון שלרעש ורוד יש נטייה להתרחש במערכות פיזיות טבעיות, הוא שימושי לעתים קרובות בייצור אודיו. ניתן לעבד רעש ורוד, לסנן ו/או להוסיף אפקטים כדי להפיק צלילים רצויים. מחוללי רעש ורוד זמינים מסחרית.

פרמטר אחד של רעש, השיא לעומת תכולת האנרגיה הממוצעת, או גורם הסמל, חשוב למטרות בדיקה, כגון עבור מגבר עוצמת שמע ורמקולים מכיוון שעוצמת האות היא פונקציה ישירה של גורם הסמל. ניתן להשתמש בגורמים שונים של רעש ורוד בהדמיות של רמות שונות של דחיסת טווח דינמי באותות מוזיקה. בכמה מחוללי רעש ורודים דיגיטליים ניתן לציין את גורם הסמל.

ספקטרום העוצמה של רעש ורוד הוא 1 / ו רק לאותות חד ממדיים. עבור אותות דו מימדיים (למשל תמונות) ספקטרום הכוח הוא הדדי ו 2 באופן כללי, ב- נמערכת ממדית, ספקטרום הכוח הוא הדדי ו נ . לגבי אותות ממדים גבוהים זה עדיין נכון (בהגדרה) שכל אוקטבה נושאת כמות רעש שווה. ספקטרום התדרים של אותות דו-ממדיים, למשל, הוא גם דו-ממדי, והשטח של ספקטרום ההספק המכוסה באוקטבות עוקבות גדול פי ארבעה.

ברבע המאה האחרונה, רעש ורוד התגלה בתנודות הסטטיסטיות של מספר רב של מערכות פיזיות וביולוגיות בצורה יוצאת דופן (Press, 1978 [7] ראו מאמרים בהנדל אנד צ'ונג, 1993, [8] והפניות בהן). דוגמאות להתרחשותו כוללות תנודות בגובה הגאות והנהר, פליטות אור קווזאר, פעימות לב, ירי של נוירונים בודדים והתנגדות באלקטרוניקה במצב מוצק וכתוצאה מכך רעש הבהוב.

כללי 1/ו רעשי α מתרחשים במערכות פיסיקליות, ביולוגיות וכלכליות רבות, וחלק מהחוקרים מתארים אותם כבכל מקום. [9] במערכות פיסיקליות, הן נמצאות בכמה סדרות נתונים מטאורולוגיות, תפוקת הקרינה האלקטרומגנטית של כמה גופים אסטרונומיים. במערכות ביולוגיות, הם נמצאים למשל במקצבי פעימות לב, פעילות עצבית וסטטיסטיקה של רצפי DNA כתבנית כללית. [10] במערכות פיננסיות, הם מכונים לעתים קרובות א אפקט זיכרון לטווח ארוך [ לפרט ] .

מבוא נגיש למשמעות הרעש הוורוד הוא אחד שנתן מרטין גרדנר (1978) שלו סיינט אמריקאי טור "משחקים מתמטיים". [11] בטור זה ביקש גרדנר את התחושה שבה מוסיקה מחקה את הטבע. צלילים בטבע אינם מוזיקליים בכך שהם נוטים לחזור על עצמם מדי (שיר ציפורים, רעשי חרקים) או כאוטי מדי (גלישה באוקיינוס, רוח בעצים וכו '). התשובה לשאלה זו ניתנה במובן הסטטיסטי על ידי ווס וקלארק (1975, 1978), שהראו כי תנודות גובה ועוצמה בדיבור ובמוזיקה הם קולות ורודים. [12] [13] אז מוזיקה היא כמו גאות ושפל לא מבחינת האופן שבו גאות נשמעות, אלא כיצד משתנה גובה הגאות.

רעש ורוד מתאר את המבנה הסטטיסטי של תמונות טבעיות רבות. [14] לאחרונה, היא יושמה בהצלחה גם בדוגמניות של מצבים נפשיים בפסיכולוגיה, [15] ושימשה להסביר וריאציות סגנוניות במוזיקה מתרבויות שונות ותקופות היסטוריות. [16] ריצ'רד פ. ווס וג'יי קלארק טוענים שכמעט כל המנגינות המוזיקליות, כאשר כל תו עוקב מתואם בקנה מידה של מגרשים, יטה לכיוון ספקטרום רעש ורוד. [17] באופן דומה, נצפתה דפוס הפצה ורוד בדרך כלל באורך צילומי הסרט על ידי החוקר ג'יימס א.קוטטינג מאוניברסיטת קורנל, במחקר של 150 סרטים פופולריים שיצאו בשנים 1935 עד 2005. [18]

רעש ורוד התגלה כאנדמי גם בתגובה האנושית. גילדן ואח '. (1995) מצאו דוגמאות טהורות ביותר לרעש זה בסדרות הזמן שנוצרו עם ייצור חוזר של מרווחים זמניים ומרחבים. [19] מאוחר יותר, גילדן (1997) וגילדן (2001) מצאו כי סדרות זמן שנוצרו ממדידת זמן תגובה ומתוך בחירה כפויה דו-אלטרנטיבית חוזרת יוצרות גם קולות ורודים. [20] [21]

עריכת מכשירים אלקטרוניים

המקורות העיקריים לרעש ורוד במכשירים אלקטרוניים הם כמעט תמיד התנודות האיטיות של תכונות חומרי החומרים המעובים של המכשירים. במקרים רבים המקורות הספציפיים של התנודות ידועים. אלה כוללים תצורות משתנות של ליקויים במתכות, תפוסות משתנות של מלכודות במוליכים למחצה ומבני תחום משתנים בחומרים מגנטיים. [4] [22] ההסבר לצורה הספקטרלית הוורודה בקירוב מתגלה כטריוויאלי יחסית, בדרך כלל מתוך התפלגות אנרגיות ההפעלה הקינטית של התהליכים המשתנים. [23] מכיוון שטווח התדרים של ניסוי הרעש הטיפוסי (למשל, 1 הרץ - 1 קילוהרץ) נמוך בהשוואה ל"תדרי ניסיון "מיקרוסקופיים אופייניים (למשל, 10 14 הרץ), הגורמים האקספוננציאליים במשוואת ארחניוס לשיעורים הם גָדוֹל. התפשטות קטנה יחסית באנרגיות ההפעלה המופיעות במעריכים אלה מביאות אז להתפשטות גדולה של קצבים אופייניים. במקרה הצעצוע הפשוט ביותר, חלוקה שטוחה של אנרגיות ההפעלה נותנת ספקטרום ורוד בדיוק, כי d d f ln ⁡ f = 1 f. < displaystyle textstyle < frac > ln f = < frac <1>>.>

לא ידוע על גבול תחתון לרעשי ורוד רקע באלקטרוניקה. מדידות שנעשו עד 10-6 הרץ (לוקח מספר שבועות) לא הראו הפסקת ההתנהגות של רעש ורוד. [24]

חוקר חלוץ בתחום זה היה אלדרט ואן דר זיל. [25]

מקור של רעש ורוד נכלל לפעמים בכוונה על סינתיסייזרים אנלוגיים (אם כי מקור רעש לבן נפוץ יותר), הן כמקור שמע שימושי לעיבוד והן כמקור למתח שליטה אקראי לשליטה בחלקים אחרים של הסינתיסייזר. [ דרוש ציטוט ]

אסטרונומיה של גל כבידה עריכה

1/ו רעשי α עם α ליד 1 הם גורם באסטרונומיה של גל כבידה. עקומת הרעש בתדרים נמוכים מאוד משפיעים על מערכי תזמון פולסארים, מערך התזמון הפולסי האירופי (EPTA) ומערך התזמון הבינלאומי העולמי בפולסאר (IPTA) בתדרים נמוכים הם גלאים הנישאים בחלל, אנטנת החלל לייזר אינטרפרומטר שהוצע בעבר (LISA) ו אנטנת החלל לייזר אינטרפרומטר (eLISA) המתפתחת כיום, ובתדרים גבוהים נמצאים גלאים קרקעיים, מצפה הכבידה הראשוני לייזר (LIGO) והתצורה המתקדמת שלו (aLIGO). כמו כן מוצג הזן האופייני למקורות אסטרופיזיים פוטנציאליים. כדי להיות ניתן לזיהוי, המתח האופייני לאות חייב להיות מעל עקומת הרעש. [26]

עריכת שינויי אקלים

רעש ורוד בלוחות זמנים של עשרות שנים נמצא בנתוני פרוקסי אקלים, מה שעשוי להצביע על הגברה וצימוד של תהליכים במערכת האקלים. [27]

תהליכי פיזור עריכה

ידוע כי תהליכים סטוכסטיים תלויי זמן רבים מציגים 1/ו קולות α עם α בין 0 ל 2. בפרט לתנועה הבראוניאנית יש צפיפות ספקטרלית כוח השווה ל -4ד/ו 2, [28] היכן ד הוא מקדם הדיפוזיה. סוג זה של ספקטרום מכונה לפעמים רעש בראוניאני. מעניין לציין כי הניתוח של מסלולי תנועה בודדים של בראוניאן מראה גם 1/ו 2 ספקטרום, אם כי עם אמפליטודות אקראיות. [29] תנועה בראונית חלקית עם מעריך הרסט ח הצג גם 1/ו צפיפות ספקטרלית כוח α עם α = 2ח+1 לתהליכים subdiffusive (ח& lt0.5) ו- α = 2 לתהליכים מפרידים (0.5 & ltח& lt1). [30]

ישנן תיאוריות רבות לגבי מקור הרעש הוורוד. חלק מהתיאוריות מנסות להיות אוניברסליות, ואילו אחרות ישימות רק לסוג מסוים של חומר, כמו מוליכים למחצה. תיאוריות אוניברסליות של רעש ורוד נותרות עניין של מחקר עכשווי.

הוצעה השערה (המכונה השערת טווידי) כדי להסביר את מקורו של רעש ורוד על בסיס משפט התכנסות מתמטי הקשור למשפט הגבול המרכזי של הסטטיסטיקה. [31] משפט ההתכנסות של טווידי [32] מתאר התכנסות של תהליכים סטטיסטיים מסוימים כלפי משפחה של מודלים סטטיסטיים המכונים הפצות טווידי. התפלגויות אלה מאופיינות בשונות לחוק הכוח המתכוון, שזוהו בספרות האקולוגית כחוק טיילור [33] ובספרות הפיזיקה כ שינוי תנודות. [34] כאשר שונות זו לכוונת חוק הכוח מתגלה בשיטה להרחבת פחים מונים הדבר מרמז על הימצאות רעש ורוד, ולהיפך. [31] ניתן לראות כי שתי ההשפעות הללו הן תוצאה של התכנסות מתמטית כגון כיצד סוגים מסוימים של נתונים יתכנסו להתפלגות הנורמלית תחת משפט הגבול המרכזי. השערה זו מספקת גם פרדיגמה חלופית להסברת ביטויי חוקי כוח שיוחסו לביקורתיות מאורגנת עצמית. [35]

ישנם מודלים מתמטיים שונים ליצירת רעש ורוד. למרות שביקורתיות מאורגנת עצמית הצליחה לשחזר רעש ורוד במודלים של ערימות חול, אין לאלה התפלגות גאוסית או תכונות סטטיסטיות צפויות אחרות. [36] [37] ניתן לייצר אותו במחשב, למשל, על ידי סינון רעש לבן, [38] [39] [40] טרנספורמציה פורייה הפוכה, [41] או על ידי וריאציות מרובות -ערכים על יצירת רעש לבן רגיל. [13] [11]


סילבוס שמור ונמחק –כִּימִיָה


יחידה 1 כמה מושגי יסוד בכימיה

חלק משומרחלק שנמחק
1.1 חשיבות הכימיה
1.3 מאפייני החומר ומדידתם
1.4 אי ודאות במדידה
1.7 מסה אטומית ומולקולרית
1.8 קונספט שומה והמונים טוחנים
1.9 הרכב אחוזי
1.10 סטוכיומטריה וסטוכיומטריה
חישובים
1.2 טבע החומר,
1.5 חוקי שילוב כימי,
1.6 תורת האטום של דלטון

יחידה 2 מבנה האטום

חלק שמורחלק שנמחק
2.3 התפתחויות המובילות אל הבוהר
דגם של אטום
2.4 המודל של בוהר לאטום מימן
2.5 לקראת מודל מכני קוונטי של
האטום
2.6 דגם מכני קוונטי של האטום
2.1 גילוי חלקיקים תת -אטומיים
2.2 מודלים אטומיים

יחידה 3 סיווג אלמנטים ופירודיות בנכסים

חלק שמורחלק שנמחק
3.3 החוק התקופתי המודרני וההווה
צורת הטבלה המחזורית
3.4 קריאת שם של אלמנטים עם
מספרים אטומיים & gt 100
3.5 תצורות אלקטרוניות של אלמנטים
והטבלה המחזורית
3.6 תצורות וסוגים אלקטרוניים
של אלמנטים: s-, p-, d-, f בלוקים
3.7 מגמות תקופתיות במאפיינים של
אלמנטים
משמעות הסיווג, היסטוריה קצרה של
פיתוח הטבלה המחזורית.

יחידה 4 מליטה כימית ומבנה מולקולרי

חלק שמורחלק שנמחק
4.1 גישת קוסל לואיס לכימיקלים
קשר
4.2 קשר איוני או אלקטרו -וולטנטי
4.3 פרמטרי איגרות חוב
4.4 דחיית זוג האלקטרונים של Valence Shell
(VSEPR) תיאוריה
4.5 תורת בונד בונד
4.6 הכלאה
4.7 תורת המסלול המולקולרית
4.8 התקשרות בכמה מולקולות דיאטומיות הומו -גרעיניות
4.9 חיבור מימן
אֶפֶס

יחידה 5 מצבי החומר

חלק שמורחלק שנמחק
5.1 כוחות בין -מולקולריים
5.2 אנרגיה תרמית
5.3 כוחות בין -מולקולריים מול אינטראקציות תרמיות
5.4 מדינת הגזים
5.5 חוקי הגז
5.6 משוואת גז אידיאלית
5.8 תיאוריה מולקולרית קינטית של גזים
5.9 התנהגות גזים אמיתיים: סטייה מ
התנהגות גז אידיאלית
נוזלי גזים, קריטי
טמפרטורה, אנרגיה קינטית ו
מהירויות מולקולריות (יסודי
רעיון), אדי מדינה נוזלית
לחץ, צמיגות ומשטח
מתח (רעיון איכותי בלבד, לא
נגזרות מתמטיות)

יחידה 6 תרמודינמיקה

חלק שמורחלק שנמחק
6.1 מונחים תרמודינמיים
6.2 יישומים
6.3 מדידה של ΔUו- Δח: קלורימטריה
6.4 שינוי אנתלפי, ΔrH של תגובת תגובה אנטלפי
6.5 אנתלפיות לסוגי תגובות שונים
6.6 ספונטניות
קיבולת חום ויכולת חום ספציפית,
קריטריונים לשיווי משקל

שיווי משקל ביחידה 7

חלק משומרחלק שנמחק
7.1 שיווי משקל בתהליכים פיזיים
7.2 שיווי משקל בתהליכים כימיים -
שיווי משקל דינאמי
7.3 חוק שיווי משקל כימי ו
שיווי משקל קבוע
7.4 שיווי משקל הומוגני
7.5 שיווי משקל הטרוגני
7.6 יישומים של קבועי שיווי משקל
7.7 הקשר בין שיווי משקל קבוע ק,
כמות התגובה ש ו- Gibbs Energy ז
7.8 גורמים המשפיעים על שיווי משקל
7.9 שיווי משקל יוני בתמיסה
7.10 חומצות, בסיסים ומלחים
7.11 יינון חומצות ובסיסים
7.12 פתרונות מאגר
7.13 שיווי משקל מסיסות של מסיסות דלות
מלחים
הידרוליזה של מלחים (רעיון יסודי),
משוואת הנדרסון

יחידות 8 תגובות חמצון

חלק שמורחלק שנמחק
8.1 רעיון קלאסי של תגובות חמצון,
תגובות חמצון והפחתה
8.2 תגובות Redox במונחים של אלקטרונים
תגובות העברה
8.3 מספר חמצון
יישומים של תגובות חמצון

יחידה 9 מימן

חלק שמורחלק שנמחק
9.1 מיקום המימן בטבלה המחזורית
9.5 הידרידים
9.6 מים
9.8 מים כבדים, DO
9.9 דיהידרוגן כדלק
הכנה, תכונות ושימושים של
מימן, הכנת מי חמצן,
תגובות ומבנה ושימוש

יחידה 10 ה ש חסום אלמנטים

חלק משומרחלק שנמחק
10.1 אלמנטים קבוצת 1: מתכות אלקליות
10.2 מאפיינים כלליים של התרכובות
של מתכות אלקליות
10.3 תכונות חריגות של ליתיום
10.6 אלמנטים מקבוצה 2: מתכות כדור הארץ האלקליין
10.7 מאפיינים כלליים של תרכובות של
מתכות כדור הארץ האלקליין
10.8 התנהגות חריגה של בריליום
10.9 כמה תרכובות חשובות של סידן Ca (OH)2 , CaSO4
הכנה ומאפיינים של כמה
תרכובות חשובות:
נתרן פחמתי, נתרן כלוריד,
נתרן הידרוקסיד וסודיום מימן
פחמתי, חשיבות ביולוגית של
נתרן ואשלגן. תחמוצת סידן
וסידן פחמתי שלהם
שימושים תעשייתיים, חשיבות ביולוגית של
מגנזיום וסידן.

יחידה 11 ה עמ חסום אלמנטים

חלק שמורחלק שנמחק
11.1 אלמנטים בקבוצה 13: משפחת בורון
11.2 מגמות חשובות וחריגות
נכסים של בורון
11.4 שימושים של בורון ואלומיניום שלהם
תרכובות
11.5 אלמנטים בקבוצה 14: משפחת הפחמן
11.6 מגמות חשובות וחריגות
התנהגות הפחמן
11.7 אלוטרופים של פחמן
כמה תרכובות חשובות: בורקס, בוריק
חומצה, בורון הידרדים,
אלומיניום: תגובות עם חומצות ו
אלקליות, שימושים.
פחמן: שימושים של כמה חשובים
תרכובות: תחמוצות. חָשׁוּב
תרכובות של סיליקון וכמה שימושים:
טטרכלוריד סיליקון,
סיליקונים, סיליקטים וזאוליטים, השימושים שלהם.

יחידה 12 כימיה אורגנית - כמה עקרונות וטכניקות יסוד

חלק שמורחלק שנמחק
12.1 מבוא כללי 12.2 טטרוולנטיות של פחמן: צורות אורגניות
תרכובות
12.3 ייצוגים מבניים של אורגני
תרכובות
12.4 סיווג תרכובות אורגניות
12.5 המינוח של תרכובות אורגניות
12.6 איזומריזם
12.7 מושגים בסיסיים בתגובה אורגנית
מַנגָנוֹן
שיטות טיהור, ניתוח איכותי וכמותי

יחידה 13 פחמימנים

חלק שמורחלק שנמחק
13.1 סיווג
13.2 אלקנים
13.3 אלקנים
13.4 אלקינים
13.5 פחמימן ארומטי
13.6 מסרטן ורעילות
מנגנון רדיקלים חופשיים של הלוגנציה, בעירה ופירוליזה.

יחידה 14 כימיה סביבתית

חלק שמורחלק שנמחק
אֶפֶסמחיקת היחידה כולה


היכרות פיזית עם דינמיקת ההשעיה

ספר זה צוטט על ידי הפרסומים הבאים. רשימה זו נוצרת על סמך נתונים המסופקים על ידי CrossRef.
  • מוציא לאור: הוצאת אוניברסיטת קיימברידג '
  • תאריך פרסום מקוון: יוני 2012
  • שנת פרסום מודפסת: 2011
  • ISBN מקוון: 9780511894671
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9780511894671
  • נושאים: מתמטיקה, משוואות דיפרנציאליות ואינטגרליות, מערכות דינאמיות ותורת בקרה, פיזיקה ואסטרונומיה, פיזיקה מתמטית, דינמיקת נוזלים ומכניקה מוצקה, מדע לא לינארי ודינמיקת נוזלים.
  • סדרה: טקסטים של קיימברידג 'במתמטיקה שימושית (45)

שלח דוא"ל לספרנית או למנהל המערכת שלך כדי להמליץ ​​להוסיף ספר זה לאוסף הארגון שלך#x27s.

תיאור ספר

להבנת התנהגותם של חלקיקים התלויים בנוזל יש יישומים חשובים רבים במגוון תחומים, כולל הנדסה וגיאופיזיקה. ספר זה, המורכב משני חלקים עיקריים, מתחיל בתיאוריה המפותחת של חלקיקים בנוזלים צמיגים, כלומר מיקרוהידרודינמיקה, במיוחד לדינאמיקה של גוף יחיד וזוג. חלק ב 'מתייחס לדינמיקה של גוף רב, המכסה זרימות גזירה ושיקוע, תכונות זרימה בתפזורת ותופעות קולקטיביות. פסק זמן בין שני החלקים מספק את הטכניקות הסטטיסטיות הבסיסיות הדרושות לצורך שימוש בתוצאות הראשון (מיקרוסקופי) בשני (מקרוסקופי). המחברים מציגים מושגים תיאורטיים ומתמטיים באמצעות דוגמאות קונקרטיות, מה שהופך את החומר לנגיש לא מתמטיקאים. הם כוללים גם כמה מהשאלות הפתוחות הרבות בתחום לעידוד לימוד נוסף. כתוצאה מכך, זוהי מבוא אידיאלי לסטודנטים וחוקרים מתחומים אחרים המתקרבים לראשונה לדינמיקת השעיה.

ביקורות

"המחברים מציגים מושגים תיאורטיים ומתמטיים באמצעות דוגמאות קונקרטיות, מה שהופך את החומר לנגיש לא מתמטיקאים ... זוהי מבוא אידיאלי לסטודנטים וחוקרים מתחומים אחרים המתקרבים לדינמיקת ההשעיה בפעם הראשונה."


אות פילוגנטי בהתנהגות פרימטים, אקולוגיה והיסטוריית חיים

בחינת המגוון הביולוגי בהקשר אבולוציוני מפורש הייתה נושא מחקר במשך כמה עשורים, אך ההתקדמות האחרונה יחסית בטכניקות אנליטיות והזמינות הגוברת של פילוגניות ברמת המינים אפשרו למדענים לשאול שאלות חדשות. גישה אחת כזו היא לכמת אות פילוגנטי כדי לקבוע כיצד קורלציה של וריאציות תכונה עם הקשר הפילוגנטי של מינים. כאשר האות הפילוגנטי גבוה, מינים קרובים מפגינים תכונות דומות, ודמיון ביולוגי זה פוחת ככל שהמרחק האבולוציוני בין המינים גדל. כאן, אנו בוחנים תחילה את מושג האות הפילוגנטי ומציעים כיצד למדוד ולפרש אות פילוגנטי בתכונות מינים. שנית, כימתנו אות פילוגנטי בפרימטים ל -31 משתנים, כולל מסת גוף, גודל המוח, היסטוריית חיים, בחירה מינית, התארגנות חברתית, תזונה, תקציב פעילות, דפוסי טווח ומשתנים אקלימיים. מצאנו כי האות הפילוגנטי משתנה במידה רבה על פני ואף בתוך קטגוריות תכונות. הערכים הגבוהים ביותר מוצגים על ידי גודל המוח ומסת הגוף, ערכים מתונים נמצאים במידת הטריטוריאליות והדימורפיזם של גודל הכלב, בעוד שערכים נמוכים מוצגים על ידי רוב המשתנים הנותרים. לתוצאות שלנו יש השלכות חשובות על התפתחות ההתנהגות והאקולוגיה אצל פרימטים וחולייתנים אחרים.

1. הקדמה

מינים קרובים נוטים להפגין קווי דמיון במגוון תכונות, כולל מאפיינים מורפולוגיים, התנהגותיים, היסטוריים חיים ואקולוגיים, מכיוון שהם ירשו אותם מאבותיהם המשותפים [1]. קווי דמיון אלה מהווים את אחד הדפוסים הבסיסיים ביותר בביולוגיה האבולוציונית. לעתים קרובות אומרים שתכונות המיניות הדומות יותר בקרב קרובי משפחה מאשר קרובי משפחה רחוקים מציגות אות פילוגנטי גבוה. לעומת זאת, תכונות המינים הדומות יותר בקרב קרובים רחוקים מאשר קרובי משפחה קרובים (למשל באבולוציה מתכנסת), או מופצות באופן אקראי על פני פילוגניה, מציגות אות פילוגנטי נמוך. מחקר רב התמקד בכמת ההבדלים הללו באות פילוגנטי בין מינים ותכונות [2-5]. עם זאת, עדיין קיימת מחלוקת בנוגע לאופיו הנפוץ של האות הפילוגנטי בתכונות ביולוגיות, במיוחד בהתנהגות ובאקולוגיה. למשל, כמה מחברים טוענים שמינים קרובים תמיד יתפסו סביבות דומות, אם כי לא בהכרח זהות [6]. אחרים מציעים שאות פילוגנטי חזק צריך להיות מראש ציפייה כאשר בוחנים וריאציה אקולוגית בהקשר פילוגנטי [7–9]. עדיין אחרים מדגישים כי אות פילוגנטי חזק בתכונות התנהגותיות ואקולוגיות מתרחש בכמה מצעדים לתכונות מסוימות, אך לא באחרים [10]. כתוצאה מכך, עדיין חשוב לשאול האם תכונות התנהגותיות ואקולוגיות תמיד מציגות אות פילוגנטי, במיוחד בהשוואה למאפיינים ביולוגיים אחרים. לרוע המזל, בשל בלבול במינוח ובפרשנות, אות פילוגנטי עדיין נותר מושג לא מובן, במיוחד באנתרופולוגיה אבולוציונית. לכן, במחקר זה, אנו בוחנים תחילה בקצרה את המונח אות פילוגנטית, מתארים כיצד ניתן למדוד אותו, מנגנונים שעשויים לבסס את התבנית ואת המלכודות הפוטנציאליות בהערכתו. אנו מסיימים לחקור אות פילוגנטי במגוון משתני נישה מורפולוגיים, התנהגותיים, היסטוריים, חיים אקולוגיים ואקלימיים.

2. מהו אות פילוגנטי?

ניתן להגדיר אות פילוגנטי כנטייה של מינים קשורים להידמות זה לזה, יותר משהם דומים למינים הנמשכים באקראי מעץ פילוגנטי [4,11]. בפשטות יותר, האות הפילוגנטי הוא הדפוס שאנו צופים בו כאשר קרובי משפחה קרובים דומים יותר מקרובים רחוקים [1]. תכונות המינים יכולות להראות אות פילוגנטי גבוה או נמוך כאשר האות הפילוגנטי גבוה, מינים קרובים מקרובים מפגינים ערכי תכונות דומים ודמיון התכונות פוחת ככל שהמרחק הפילוגנטי גדל [10]. לעומת זאת, תכונה המציגה אות פילוגנטי חלש עשויה להשתנות באופן אקראי על פני פילוגניה או להראות מקרים רבים שבהם מינים הקשורים למרחקים מתכנסים לערך תכונה דומה, בעוד מינים קרובים קרובים מפגינים ערכי תכונה שונים [12]. שים לב שמחברים קודמים התייחסו לאות פילוגנטי באמצעות מונחים שונים, כולל השפעות פילוגנטיות, אילוצים פילוגנטיים ואינרציה פילוגנטית. מונחים אלה מוגדרים באופן לא עקבי, ומשמעותם היא דברים שונים לאנשים שונים (ראה סקירה [11]). לכן אנו עוקבים אחר מחברים אחרים בהמלצה להימנע מתנאים אלה [10,11,13].

3. כיצד נמדד האות הפילוגנטי?

מספר שיטות פותחו למדידת אות פילוגנטי, כולל שיטות אוטוקורלציה ושיטות המשתמשות במודל מפורש של התפתחות תכונות. להשוואות מפורטות האחרונות של נקודות החוזק והחולשה של מדדים שונים של אות פילוגנטי, ראה Münkemüller ואח '. [5] ו- Hardy & amp Pavoine [14]. כאן אנו מתמקדים בשני המדדים הנפוצים ביותר עד כה: של בלומברג ק [4] ושל פגל λ [2,15,16]. מדדים אלה מיועדים לתווים רציפים בלבד (קיימות שיטות מסוימות עבור תווים נפרדים [17] אך אלה הם מעבר להיקף מחקר זה ועדיין אינם בשימוש נרחב). שניהם ק ו λ השתמש במודל מפורש של התפתחות התכונות, כלומר השונות הקבועה או מודל התנועה הבראוניאנית [18,19]. חשוב לציין כי פילוגניות עם אורכי ענף שרירותיים (למשל כל אורכי הענפים שווים) אינם מתאימים להערכת אות פילוגנטי באמצעות ק אוֹ λ.

תחת תנועה בראוניאנית, גודל וכיוון שינוי התכונה לאורך זמן אינו תלוי במצב הנוכחי של התכונה ויש לו שינוי ממוצע צפוי של אפס. לכן תכונה משתנה בהדרגה עם הזמן. בתרחיש זה, השונות השונות הצפויה בין ערכי התכונות של המינים בקצות הפילוגניה הינה פרופורציונלית בדיוק להיסטוריה המשותפת של המינים המעורבים, כלומר סכום אורכי הענפים המשותפים שלהם. בנוסף, השונות הצפויה של ערך תכונה למין נתון הינה פרופורציונאלית לאורכו הכולל של העץ, כלומר אורך הענף המסוכם מהשורש לקצה אותו מין [19]. כל זה אומר שאפשר לייצג פילוגניה כ- נ × נ מטריצת שונות פילוגנטית -משתנה, היכן נ הוא מספר המינים בפילוגניה. האלכסונים מחוץ למטריצה ​​מייצגים את השונות בין זוגות מינים, כלומר סכום אורכי הענפים המשותפים שלהם. אלכסוני המטריצה ​​מייצגים את שונות המינים, כלומר את אורך העץ הכולל (איור 1). אנו חוזרים להלן מטריצות שונות פילוגנטית - שונות.

איור 1. דוגמה למטריצת שונות פילוגנטית - שונות.

מודל התנועה הבראוניאני אינו מהווה ייצוג מציאותי במיוחד של התהליך האבולוציוני. עם זאת, התפתחות התכונות בהליכה אקראית אינה כה סבירה כפי שהיא נראית לראשונה, היא הציפייה הן תחת סחף גנטי והן בסלקציה טבעית שבה יש הרבה לחצי סלקציה משתנים כל הזמן, או שבהם תכונות מתפתחות באופן אקראי משיא הסתגלותי למשנהו. שני התרחישים הללו נראים סבירים לאורך פרקי זמן ארוכים בהתחשב בכך שהסביבות (ומכאן שלחצי הבחירה) משתנות כל הזמן. בנוסף, השימוש במודל התנועה הבראוניאני מפשט מאוד את המתמטיקה הדרושה להתאמת מודלים אבולוציוניים, ומאפשר פרשנות ניתנת יותר לתוצאות. שים לב ששונות תכונות ברחבי פילוגניה עשויה להיות מתוארת גם על ידי מודלים אחרים של אבולוציה [13,20-23], אם כי התנועה הבראוניאנית הייתה המחקר הטוב ביותר עד כה.

(א) של בלומברג ק

של בלומברג ק מודד אות פילוגנטי על ידי כימות כמות שונות התכונות הנצפות ביחס לשונות התכונות הצפויה בתנועה בראונינית [4]. לייתר דיוק, ק הוא היחס בין שתי טעויות ריבוע ממוצעות (MSE). MSE0, the mean squared error of the tip data in relation to the phylogenetic mean of the data, is divided by MSE, the mean squared error extracted from a generalized least-squares (GLS) model that uses the phylogenetic variance–covariance matrix in its error structure. If trait similarities are effectively predicted by the phylogeny, MSE will be small so the ratio of MSE0 to MSE (and ק) will be large. Conversely, if trait similarities are not predicted by the phylogeny, MSE will be large so the ratio of MSE0 to MSE (and ק) will be small. Finally, to make values of ק comparable among different phylogenies, the observed MSE0 to MSE ratio is standardized by the expected mean squared error ratio under Brownian motion.

ק varies continuously from zero (the null expectation), indicating that there is no phylogenetic signal in the trait (i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives), to infinity. איפה ק = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution, while ק > 1 indicates that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. We can test whether ק is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) by randomizing the trait data across the phylogeny and calculating the number of times the randomized trait data gives a higher value of ק than our observed value. This number can then be divided by the total number of randomizations to get a p-ערך.

(b) Pagel's λ

Pagel's λ is a quantitative measure of phylogenetic dependence introduced by Pagel [15,16] and varies continuously from zero (the null expectation) to unity. λ = 0 indicates that there is no phylogenetic signal in the trait, i.e. that the trait has evolved independently of phylogeny and thus close relatives are not more similar on average than distant relatives. איפה λ = 1 indicates that there is strong phylogenetic signal, and the trait has evolved according to the Brownian motion model of evolution. Intermediate values of λ indicate that although there is phylogenetic signal in the trait, it has evolved according to a process other than pure Brownian motion [2,15,16]. Note that although most implementations of the method constrain λ to be less than or equal to unity, λ can also be greater than unity, indicating that close relatives are more similar than expected under a Brownian motion model of trait evolution. The upper bound of lambda, however, is restricted because covariances cannot exceed variances in a phylogenetic variance–covariance matrix [2] (figure 1).

To estimate Pagel's λ, a maximum-likelihood approach is used to find the value of λ that best explains trait variation among species at the tips of the phylogeny. In practice, the λ parameter transforms the off-diagonal values, or the covariances between pairs of species, of the phylogenetic variance–covariance matrix. As described above (and in figure 1), under Brownian motion these off-diagonal/covariance values are equal to the sum of the shared branch lengths of the species. In terms of the phylogeny, these off-diagonals represent the internal branches of the tree. Thus, when λ = 1, the internal branch lengths stay the same, so the tree topology also stays the same. מתי λ < 1, these internal branches get shorter altering the tree topology, and when λ = 0, the internal branch lengths will also be equal to zero resulting in a star phylogeny (see the electronic supplementary material, S1). כי λ is estimated using maximum likelihood, we can test if λ is significantly different from zero (i.e. no phylogenetic signal) or unity (i.e. the Brownian expectation) using likelihood ratio tests comparing a model with the observed maximum-likelihood value of λ to a model with a fixed λ of zero or unity.

Note that λ is not just a measure of phylogenetic signal, it is also often used to transform the branch lengths of a phylogeny for use in other analyses, for example, to account for phylogenetic non-independence in a variety of statistical tests, including regression [2], principal components analysis [24], t-tests [25] and discriminant function analysis [26].

(c) Estimating Blomberg's ק and Pagel's λ using R.

Both Blomberg's ק and Pagel's λ are easy to estimate using R [27]. ק can be estimated using the function phylosignal (or Kcalc ) in picante [28]. λ can be estimated using the function fitContinuous in GEIGER [29] or pgls (by fitting the model: trait∼1 ) in caper [30]. Both ק ו λ can also be estimated using the function phylosig in phytools [31]. Examples are available on the AnthroTree website (https://wiki.duke.edu/display/AnthroTree/The+AnthroTree+Website [13]).

4. How is phylogenetic signal interpreted?

Although people will often refer to ‘high’ or ‘low’ phylogenetic signal, the exact definition of high and low varies among studies. For example, low phylogenetic signal can refer to ק ו λ values from zero to any value less than unity high phylogenetic signal can refer to ק ו λ values from significantly greater than zero to infinity. Regardless of how high and low phylogenetic signal are defined, it is common to see the pattern of phylogenetic signal being used to provide information about evolutionary processes. Low phylogenetic signal is often interpreted as evolutionary lability [4] or high rates of trait evolution leading to large differences among close relatives. Adaptive radiations are expected to be characterized by low phylogenetic signal in ecological niche traits because in adaptive radiations close relatives rapidly diversify to fill new niches. Other kinds of divergent selection or convergent evolution may also result in a pattern where close relatives are, on average, less similar than distant relatives. High phylogenetic signal, i.e. ק ו λ = 1, is expected under genetic drift or neutral evolution, because these processes should approximate a Brownian motion model of evolution (i.e. gradual, random, non-directional trait change through time [19]). High phylogenetic signal is also often interpreted as evolutionary or phylogenetic conservatism [10]. Phylogenetic conservatism may be the result of stabilizing selection, pleiotropy, high levels of gene flow, limited genetic variation, low rates of evolution, physiological constraints or various biotic interactions (e.g. competition) restricting the evolution of new phenotypes [11,32–34]. Note, however, that the point at which phylogenetic signal is considered high enough to be phylogenetic conservatism varies among authors (e.g. ק אוֹ λ > 1, [10] ק אוֹ λ = 1, [35] 0 ≤ ק אוֹ λ ≤ 1, [32]).

Unfortunately, interpreting phylogenetic signal is not as simple as it appears. Using simulations, Revell ואח '. [18] found that different evolutionary processes can produce similar ק-values, especially when ק is low. They also found no relationship between ק and evolutionary rate under constant-rate genetic drift, their simplest evolutionary model. למרות ש ק אוֹ λ = 1 is usually interpreted as the result of neutral genetic drift, Hansen ואח '. [36] noted that this process is identical to one in which traits were evolving to an optimum which itself evolved according to a Brownian process (i.e. the Ornstein–Uhlenbeck model of evolution). This pattern could also arise during natural selection that randomly fluctuates, or where selective pressures themselves exhibit strong phylogenetic signal, thus producing strong phylogenetic signal in the trait(s) on which these selection pressures are acting. Finally, some evolutionary processes can also increase phylogenetic signal relative to the Brownian motion expectation for example, genetic drift occurring at different rates across the tree results in ק > 1 [18].

Phylogenetic signal is also context (i.e. data and phylogeny) dependent and can be influenced by scale, convergent evolution, taxonomic inflation and cryptic species [10]. Because of this, using ק אוֹ λ (or any other measure of phylogenetic signal) to infer evolutionary processes or rates must be performed with consideration of the traits involved, the hypotheses to be tested and any available external information [35]. Note that this only applies to studies whose aim is to quantify and report measures of phylogenetic signal. For analyses that use ק אוֹ λ to account for phylogenetic non-independence in statistical tests, the evolutionary process underlying the phylogenetic signal is irrelevant.

There may be certain situations where interpreting the processes producing patterns of trait variation are less challenging. For instance, we would expect relatively weak phylogenetic signal in the ecological traits of species in adaptive radiations because closely related species have diversified into different niches so will exhibit distinct biological characteristics. In addition, examining the amount of phylogenetic signal in possible selective forces (e.g. climate/habitat characteristics) may help us to interpret phylogenetic signal in other traits. For instance, if the temperature conditions species experience drive variation in body size, strong phylogenetic signal in body mass may be the result of strong phylogenetic signal in temperature variables. However, if we estimate phylogenetic signal for the temperature niche space of species and find that it is low, then this suggests that correlation with temperature is not likely to explain the strong phylogenetic signal in body mass. A similar approach was used to examine the relative importance of phylogeny and environmental factors for explaining the behavioural diversity of Eulemur populations [37].

5. Problems, misconceptions and other considerations with phylogenetic signal

Earlier we discussed some issues in using the pattern of phylogenetic signal to infer an evolutionary process. However, there are several other common problems and misconceptions associated with phylogenetic signal. We will briefly outline some of these below.

One issue involves the sample size of the trait under investigation. Irrespective of tree shape, ק has good power (greater than 80%) to detect significant phylogenetic signal when sample sizes are greater than 20 [4]. ל λ, power is good only for sample sizes greater than 30 [2]. This difference is partially due to significance in λ being determined by likelihood ratio tests, which can give notably imprecise p-values at low sample sizes. Like any statistic, when sample sizes are large, even small ק ו λ values will yield statistically significant p-values thus as the number of species increases, the ability to detect significant levels of phylogenetic signal increases. Consequently, it is important to think about statistical significance versus biological significance when sample sizes are extremely high or low. For large sample sizes, it may be more useful to focus on the actual measure of phylogenetic signal rather than placing too much emphasis on the significance or non-significance of p-ערכים. Similarly for small sample sizes, finding ק ו λ of zero should not be taken to mean that there is no phylogenetic signal in the variable, or to justify the use of non-phylogenetic statistical analyses (see below). Instead, we would advise performing such analyses with several sets of branch lengths (i.e. in phylogenetic generalized least-squares models (PGLSs), we would advise comparing models with λ = 1 to those with the maximum-likelihood estimate of λ ו/או λ = 0).

Another problem involves error in both the phylogeny and the measurement of the trait under investigation. Although errors in tree topology obviously affect measures of phylogenetic signal, simulations show that polytomies and missing branch length information, by far the most common problems in phylogenetic trees, have negligible effects on estimates of ק אוֹ λ [5]. In terms of measurement error, Blomberg ואח '. [4] noted that ק is sensitive to measurement error and suggested that it may obscure significant phylogenetic signal. Recently, Hardy & Pavoine [14] confirmed this using simulations to show that measurement error substantially decreases the power of ק to detect significant phylogenetic signal and also biases values of ק downwards. This bias was stronger in trees with many short branches near the tips [14]. Measurement error may be particularly problematic in comparative studies, where data are generally species averages and the raw data come from multiple sources.

Another issue to consider is the phylogenetic/taxonomic scale of the analysis. Measures of phylogenetic signal in any biological trait may vary at different phylogenetic/taxonomic scales. Therefore, a trait may exhibit high levels of phylogenetic signal at one level, e.g. at the level of genera, yet this pattern may break down at higher or lower levels of analysis. In addition, measuring phylogenetic signal does not account for variation within species. For instance, body mass is phylogenetically conserved across primates, yet we know that body mass varies within species geographically [38–42]. Within-species variation in behaviour and ecology is also well documented in many species, both in a geographical context, as well as between sexes [37,43–48].

One final common misconception about phylogenetic signal involves analyses that correct for the phylogenetic non-independence of species. In analyses using multiple species, species are not independent data points because they share characteristics with their close relatives owing to common ancestry [1]. This violates the assumptions of many statistical models thus phylogenetic comparative methods are used to account for this statistical problem. Some authors argue that unless the variables in the analysis show significant phylogenetic signal, standard non-phylogenetic methods should be employed [49]. However, it is important to note that this refers to phylogenetic signal in the residuals of an analysis, not of the raw variables themselves [50]. Thus, a ק אוֹ λ of zero for variable X does not necessarily mean that the regression of variable Y on variable X should be performed non-phylogenetically, unless the residuals from the regression also have no significant phylogenetic signal. Also note that a PGLS with a λ = 0 is exactly the same as a non-phylogenetic GLS model.

6. Phylogenetic signal in primate traits

Several researchers have examined primate behaviour and ecology in a phylogenetic perspective, although formally testing for phylogenetic signal using current methods has been rare. One of the first quantitative studies of primate behaviour in an explicitly phylogenetic context was conducted by DiFiore & Rendall [51] using social system traits of most primate genera. They found that Old World monkey behaviour was phylogenetically conserved, even though these species occupy a wide variety of habitats and a strong link between habitat variability and behaviour was expected. Additional studies focused on ecological niche space. For example, Fleagle & Reed [52] found a significant correlation between the ecological similarity and phylogenetic relatedness of primates within each continent. A more taxonomically narrow study found that closely related populations of Eulemur exhibited similar social organization characteristics independent of local habitat conditions [37], perhaps because social organization characteristics are associated with behaviours related to mating, which could be difficult to modify [37]. In contrast, no phylogenetic effect was found for diet, activity budget or ranging in Eulemur populations. The importance of phylogeny for explaining primate behavioural and social organization variation was also recently emphasized by Thierry [53]. He argued that there are several cases where the absence of measureable behavioural variation across species (especially across macaque species) can be best explained by the phylogenetic relationships of the species and not ecological factors. Finally, a recently published paper by Kamilar & Muldoon [12] explicitly tested if the climatic niche space of Malagasy primates exhibited significant phylogenetic signal. They found relatively low levels of phylogenetic signal for each climatic niche axis closely related species often occupied quite different climatic niches while distantly related species often converged on similar climatic niches. This may reflect the fact that Malagasy primates comprise an adaptive radiation and have rapidly diversified to fill a wide variety of niches.

Considering the mixed evidence for the idea that behavioural and ecological traits exhibit significant phylogenetic signal, a more detailed examination of this issue is warranted. To date, there have been only two broad-scale studies of phylogenetic signal in biological traits [2,4]. These studies found that, in a variety of taxa, the traits that exhibited the highest levels of phylogenetic signal were body size and morphology, followed by life-history, physiology and finally behavioural traits. Although the findings of these studies are important, they did have some significant limitations. For mammals in particular, both analyses used comparative datasets that were phylogenetically broad (e.g. across Mammalia, within Carnivora and Primates, etc.), but were fairly limited in terms of the number of species in each dataset (mean = 52). Therefore, in many cases, these datasets may have not sufficiently captured important trait variation. Second, in many ways, the traits examined were quite narrow in scope. For instance, 17 of the 60 traits examined were some measure of body mass/weight. Only four datasets quantified social organization (group size in 75 antelope species, 28 macropod species, 26 hystricognath rodent species and 15 mole rat species). Similarly, only five of the 60 datasets consisted of life-history traits, and these were only examined in carnivores (52 species), mole rats (15 species) and ‘mammals’ (26 species). Finally, Freckleton ואח '. [2] did not include any primate-only dataset, and Blomberg ואח '. [4] only examined four primate datasets, three of which were body mass or mass dimorphism and one being testis size.

Therefore, although previous studies provided us with a general picture of phylogenetic signal for many traits, we still have little knowledge about variation in phylogenetic signal across numerous biological traits, especially within a single mammalian order. Here, we address this issue by investigating phylogenetic signal for numerous traits in a taxonomically well-sampled primate dataset. In particular, we address the following questions: (i) What is the strength of phylogenetic signal in primate morphological, behavioural, ecological, life-history and climate niche traits? (ii) Is there variation in phylogenetic signal among and within these trait categories? (iii) What does phylogenetic signal tell us about primate trait evolution?

If the findings of previous studies that formally tested for phylogenetic signal hold true [2,4], then we would expect to find that phylogenetic signal is strongest in morphological traits, followed by life-history variables, and then behaviour. In addition, we predict that the climatic niche space of species should have low phylogenetic signal. This prediction is based on what we know about the macroecology of primate communities, where distantly related primate species are found sympatrically in the same study site (and consequently, climatic environment), especially in Africa and Asia [54,55]. Also, we expect to find variation in phylogenetic signal among traits within biological categories. For instance, the amount of leaves in a species’ diet may have relatively high phylogenetic signal compared with other food items because leaves comprise a very limited portion of the diet for small-bodied taxa (i.e. relatively invariable across closely related small species, such as callitrichines, cheirogaleids) and is often a significant component of the diet in primate clades with specialized anatomical traits that are related to leaf processing (e.g. colobines, Alouatta). We predict that this dietary specialization will also influence activity budgets. Specialized folivores typically spend a significant amount of time dedicated to resting. Therefore, we expect that resting time will have a stronger phylogenetic signal than other activity budget variables. In contrast to folivory, fruit-eating is not dependent on body mass and/or anatomical specializations, and therefore, the fruit component of a species’ diet can be more variable. This should also have ramifications for other aspects of behaviour and ecology.

7. Material and methods

J.M.K. collated data for a total of 213 primate species from various databases, published datasets, articles and books (see the electronic supplementary material, S2). The dataset contains 31 variables representing nine trait categories: (i) body mass (ii) brain size (iii) life-history (iv) sexual selection (v) social organization (vi) diet (vii) activity budget (viii) ranging patterns and (ix) climatic niche variables (table 1).

Table 1. Variables and trait categories examined in the study. Numbers in parentheses are the number of species with data for that variable.


Applications of statistical mechanics to non-brownian random motion

We analysed discrete and continuous Weierstrass–Mandelbrot representations of the Lévy flights occasionally interrupted by spatial localizations. We chose the נִבדָל representation to easily detect by Monte Carlo simulation which stochastic quantity could be a candidate for describing the real processes. We found that the particle propagator is able to reveal surprisingly close, stable long-range algebraic tail. Unfortunately, long flights present in the system make, in practice, the particle mean-square displacement an irregular step-like function such a behavior was expected since it is an experimental reminiscence of divergence of the mean-square displacement, predicted by the theory. We developed the רָצִיף representation in the context of random motion of a particle in an amorphous environment we established a correspondence between the stochastic quantities of both representations in which the latter quantities contain some material constants. The material constants appear due to the thermal average of the space-dependent stretch exponent which defines the probability of the particle passing a given distance. This averaging was performed for intermediate or even high temperatures, as well as for low or even intermediate internal friction regimes where long but לֹא extremely long flights are readily able to construct a significant part of the Lévy distribution. This supplies a kind of self-cut-off of the length of flights. By way of example, we considered a possibility of observing the Lévy flights of hydrogen in amorphous low-concentration, high-temperature Pd85Si15ח7.5 phase this conclusion is based on the results of a real experiment (Driesen et al., in: Janot et al. (Eds.), Atomic Transport and Defects in Metals by Neutron Scattering, Proceedings in Physics, Vol. 10, Springer, Berlin, 1986, p. 126 Richter et al., Phys. Rev. Lett. 57 (1986) 731 Driesen, Doctoral Thesis, Antwerpen University, 1987), performed by detecting the incoherent quasielastic scattering of thermal neutrons. We emphasize that the observed HWHM ∼ק β , where exponent β is distinctly smaller than 2, could be caused by these long flights of hydrogen.


Firstly, SDE is just an informal way of writing a definition of process $X$, while more formal way is to use so called stochastic integration: $ X(t)=int_0^t F(s, X)ds + int_0^tG(s, X)dW, $ where the latter term is a limit of $ sum_i G(t_i, X_i)(W(t_)-W(t_i)). $ Let’s state for the sake of simplicity that $G$ depends solely on $t$. Then the terms of the sum are normally distributed and therefore, due to the property of normal distribution the limit is Gaussian too. Moreover, normal distribution is an infinitely divisible distribution, which means that if we have two independent normally distributed random variables, then the sum of them will be also normally distributed. There are different distributions that obey this law (e.g. Stable or Poisson). They form the class of Lévy processes. However, Weibull is not one of them.

Now let us define another non-Gaussian process, say $Y(t)$ and replace $W(t)$ with it. Will the sum preserve the distribution now? The answer lies in the definition of $Y(t)$ and how you assume the sum $ sum_i Y(t_)-Y(t_i) $ is distributed in the limit. Once you get it, you could write the SDE.


נִספָּח

(A1) (A2) (A3) (A4) (A5) (A6)
  1. If α is small then evolution is approximately Brownian: if α is small then % 1 - ה -2αט ≈ 2αT, i.e. traits accrue variance as if evolving according to a Brownian process.
  2. If species אני ו י diverged recently, evolution is approximately Brownian: if two species diverged recently, then ט - tij ≈ 0 and hence . Thus, recently diverged species provide little information relevant to estimating non-Brownian evolution according to an OU process.
שם קובץ תיאור
bij12701-sup-0001-TableS1.pdfPDF document, 91.5 KB טבלה S1. Details of the papers used in our literature review.

שימו לב: המוציא לאור אינו אחראי לתוכן או לפונקציונאליות של מידע תומך המסופק על ידי המחברים. כל שאילתות (פרט לתוכן חסר) צריכות להיות מופנות למחבר המתאים של המאמר.